气候驱动下共灭绝与共补偿机制对海洋底栖生态系统功能的调节作用

本综述创新性地将物种共灭绝（co-extinctions）与补偿响应纳入生物多样性-生态系统功能（Biodiversity-Ecosystem Functioning, BEF）关系模型，基于巴伦支海底栖无脊椎动物群落数据，揭示了气候梯度变化下物种互作网络对沉积物生物扰动功能（BPc）的非线性影响。研究通过概率性状模型模拟发现，共灭绝事件加速功能丧失，而区域性物种库的补偿机制可缓解此效应，但功能结局高度依赖群落结构与环境背景。该成果为预测气候变化下生态系统演变提供了关键理论框架。

　　

1 引言

传统生物多样性-生态系统功能理论认为物种连续丧失会导致生态系统属性呈非线性加速下降，但该理论未充分考虑物种共灭绝现象。本文利用海洋底栖无脊椎动物群落数据，构建基于性状的灭绝模型，通过整合气候驱动环境梯度下物种间的依赖关系，系统评估共灭绝与补偿机制对沉积物生物扰动过程的影响。研究表明，静态共灭绝会导致比单一物种连续丧失更显著的功能衰退，而来自区域物种库的补偿机制和新相互作用形成可缓解共灭绝的复合影响，但会引入群落响应的额外变异性。

2 方法

2.1 研究区域与环境梯度

选取巴伦支海西北陆架6个站点（B17-B13）构成的环境梯度 transect，涵盖极地锋面区域。站点水深（228-360 m）、沉积物类型和底栖捕捞活动具有可比性，形成由极地向寒温带过渡的现生气候梯度模型。

2.2 概率模型构建

通过群落水平生物扰动潜力（BP_c）指数量化生态系统功能，该指数整合物种个体生物量（根转换平均体重）、丰度、运动能力（1-4级）和沉积物改造模式（1-4级）等性状参数。模型基于相邻站点间生物量差异计算物种灭绝与补偿概率，并设置区域性物种丰度中值作为补偿上限以避免生物量过度膨胀。

2.2.1 相关性、共灭绝与共补偿机制

通过全站点重复样本（n=24）中69个物种的生物量正负相关性（筛选标准差1.5倍外的强相关，共466组）推断物种互作网络。正相关用于计算共灭绝风险，负相关用于调整幸存物种补偿概率，同时考虑竞争释放等间接效应。模型限制次级灭绝和补偿机制级联，确保模拟可控性。

2.3 统计分析

采用广义加性模型（GAM）分析BP_c与物种丰富度的非线性关系，通过快速限制性最大似然法（fREML）拟合。使用线性模型检验灭绝概率随物种丰富度下降的变化趋势，重点关注气候脆弱性灭绝（CLIMATE）与共依赖灭绝（CO-EXT）的差异。

3 结果

3.1 模拟生态系统未来

无共灭绝和补偿机制时，生物多样性-功能曲线符合理论预期，但存在气候依赖性差异。共灭绝的引入使功能轨迹出现更显著的阶跃式下降，而补偿机制可缓解功能丧失。极地锋面区域（B15-Xs，Xs-B14）表现出更高的功能冗余性。群落功能贡献从环节动物主导的灭绝前群落向灭绝后多样化群落过渡。

3.2 共灭绝与气候脆弱性

无论初级或次级灭绝，气候脆弱性高的物种均被优先淘汰。幸存物种的灭绝概率在灭绝后趋于降低。共灭绝与气候驱动的交互作用可改变物种丧失序列，对生态系统功能产生协同、拮抗或中性效应。实际灭绝风险是物种共依赖性与气候胁迫共同作用的结果。

4 讨论

共灭绝通过调整物种同步建立/灭绝数量、实际灭绝风险及物种丧失顺序，显著改变生物多样性-功能轨迹。北极地区生态系统功能结局取决于物种迁入程度、 borealisation 后物种互作及功能冗余水平。极地锋面区域因南北物种库混合而功能衰退最弱，表明时空庇护所可延缓功能多样性丧失。研究强调需在渐进式胁迫评估中整合多营养级网络互作信息，为生态系统管理提供新视角。

作者贡献

Thomas J. Williams：概念化、形式分析、方法论、软件可视化及论文撰写；Clement R. Garcia：概念化、分析方法验证；Jasmin A. Godbold：调查与验证；Philippe Archambault：监督验证；Martin Solan：概念化、数据获取、资金获取与论文统筹。

伦理声明

研究经南安普顿大学动物福利与伦理审查委员会批准（ERGO II, #64402）。