选择性食虫蝙蝠在不同景观中对猎物来源栖息地的一致性选择

本文通过宏条形码技术系统研究了大菊头蝠在伊比利亚半岛北部的季节性食性变化，揭示了该物种在温带与地中海气候区对森林、草地、灌木丛和河岸栖息地的选择性利用规律。研究发现蝙蝠食性具有显著时空差异，特别是在地中海地区对河岸栖息地的依赖性更强，展现了其对猎物来源栖息地的强可塑性适应。该研究为理解蝙蝠营养生态学提供了高分辨率数据，对保护生物多样性（COI基因）和生态系统平衡具有重要指导意义。

　　

1 引言

食虫蝙蝠物种在生态系统中扮演着关键角色，既能抑制昆虫种群，又能分配营养物质。它们多样的行为、栖息习惯和取食策略导致其消耗的节肢动物目范围广泛，猎物大小从1毫米到超过50毫米不等。栖息地、觅食栖息地和猎物的可获得性是决定蝙蝠分布和种群规模的关键自下而上因素。

特别是，觅食资源的可获得性显著影响蝙蝠的觅食行为，尤其是对那些栖息地特化物种而言。例如，在区域上专门化于森林或水生栖息地的蝙蝠很常见。相反，某些蝙蝠物种的适应能力令人印象深刻，它们可以利用各种栖息地类型，因此受任何单一栖息地缺失的影响较小。在欧洲，这类适应性强物种包括施氏菊头蝠、凹形鼠耳蝠、阔耳蝠或大菊头蝠。

饮食分析为了解蝙蝠的营养偏好和生态关系提供了见解。由于分子饮食研究提供了关于消耗的猎物物种的详细信息，猎物与其栖息地之间的联系增强了对几种蝙蝠栖息地依赖性的理解。虽然它们无法评估猎物在何处被捕获，但它们表明了猎物的起源。在繁殖季节研究蝙蝠饮食及其栖息地需求，而不仅仅是在特定时间点，有助于我们更好地了解饮食和栖息地选择随时间的变化。这些知识对于保护和栖息地管理至关重要。

大菊头蝠分布范围广泛，是已知选择性捕食的少数物种之一。这种基于猎物盈利性的选择性行为使该物种能够根据栖息地和季节表现出一定程度的饮食变异。例如，Jones指出它们在春季主要吃甲虫和蚊蚋，而夏季蛾类是它们的主要猎物。在其主要分布区，大菊头蝠以多种多样的猎物为食，并与各种栖息地相关联。

然而，尽管在20世纪后半叶进行了广泛研究，该物种的营养生态位仍然是我们理解上的一个显著空白。没有研究明确调查该物种在不同环境条件下的饮食或将猎物与其来源栖息地联系起来，这使得本研究成为该领域的重要补充。

关于该物种摄食习惯的高分辨率数据稀缺。大多数饮食研究主要依赖于粪便的形态学分析。此外，大多数关于觅食生态的研究是在物种分布的边缘进行的，特别是在英国，以及比利时和卢森堡。而且，关于大菊头蝠饮食的唯一分子研究是在其分布的温带海洋性气候区进行的，这为地中海地区的饮食信息留下了空白。

另一方面，无线电追踪研究提供了对比鲜明的结果，显示这种蝙蝠在不同研究区域偏好不同的栖息地，包括永久放牧的牧场、树篱、果园、阔叶林以及具有河岸植被的溪流。然而，无线电遥测栖息地研究往往只提供短期数据，因为它们仅在有限的时间内监测动物。因此，为了全面了解大菊头蝠的摄食需求，进一步的研究势在必行。

我们的研究分析了位于其分布范围核心的巴斯克地区三个母系群体的饮食变化，有可能显著增强我们对大菊头蝠基础营养生态学的理解。该地区和研究群体代表了从海洋性气候到地中海气候的过渡，具有多样化的景观、多变的栖息地、不同程度的城市化和独特的气候条件。通过检查蝙蝠在整个活动季节的饮食，关注季节和地理变化，并调查频繁消耗的猎物的栖息地如何影响它们的饮食选择，我们旨在为该领域做出实质性贡献。我们假设景观可用性和季节性变化塑造了大菊头蝠的猎物群偏好，因此我们预测：

捕食者将在每个栖息地表现出对特定猎物群的偏好。

猎物可获得性的季节性变化将影响特定猎物类群的相对重要性。

2 材料与方法

2.1 研究区域

在伊比利亚半岛北部具有显著土地利用和气候区域差异的地区对大菊头蝠的三个栖息地进行了采样。我们使用QGIS v3.16和西班牙政府地图，绘制了栖息地周围1公里、3公里和5公里缓冲区内的栖息地和土地覆盖单元图。地中海群体相距11.5公里，而大西洋群体位于与其他两个群体相距165公里和167公里的地方。选择5公里缓冲区是为了包含潜在的觅食区域，因为研究表明蝙蝠的平均觅食区域位于距离栖息地3至5公里之间。

巴尔马塞达群体：在春季和秋季，该群体栖息在教堂圆顶内，两地共庇护了250-300只大菊头蝠。这个丘陵地区主要被松树种植园主导，间杂着小片草地、牧场和灌木牧场。该地区属于西海岸海洋性气候，全年降雨，年平均降水量为1400毫米。

卡塞达群体：一个位于杨树种植园内的空电塔为150多只大菊头蝠提供了栖息地。该栖息地靠近一条较大的河流，北部以干旱的谷物农田为主，南部以地中海灌木和松树种植园为主。此外，值得注意的周边地区存在一些葡萄园和果园。气候属于地中海温带气候，夏季温和。

乌克塞群体：该群体位于一个被农田和杏仁树环绕的旧农舍中。该建筑容纳了大约100只蝙蝠。该地区由平原上的农田和果园、丘陵地区的地中海灌木丛和地中海森林组成。值得一提的是，附近有一条相当大的河流流过。气候属于地中海气候，降水稀少，夏季干燥炎热。

2.2 样本收集

我们在2022年整个繁殖季节对群体进行了采样。采样在每个母系栖息地动物到达时开始，在蝙蝠离开时结束。采样周期如下：UX从3月3日到6月8日；CA从4月12日到9月2日；BA从4月5日到9月13日。采样每两周进行一次，使用非侵入性方法，在蝙蝠下方放置纸张以保持样本干燥，并且只收集最新的粪便以避免样本DNA降解。所有积累的粪便每两周清除一次。我们为每个采样事件收集了最多24个小型“群落样本”，每个样本包含四到六个粪粒。这些样本旨在反映整个采样期间整个母系群体的饮食，而不是单个动物的贡献。总共对377个小群落样本进行了测序。

在与凹形鼠耳蝠混合群体的情况下，首先，我们根据粪便大小在现场分离物种，因为大菊头蝠的粪便明显大于凹形鼠耳蝠的粪便。其次，为了避免任何误认，在DNA测序期间，引物成功扩增了蝙蝠DNA；因此，我们剔除了含有凹形鼠耳蝠DNA的样本，以防止任何污染或不正确的结果。

2.3 DNA提取、PCR扩增、文库制备和测序

使用Kingfisher提取工具从冷冻的小型粪便“群落样本”中提取DNA，样本重量高达280毫克，并事先使用Precellys 24 Touch均质器进行均质化。我们决定使用两套引物来减少潜在的引物偏好并最大化饮食丰富度的覆盖范围。从提取物中，扩增了线粒体DNA细胞色素c氧化酶亚基I条形码区域的两个不同的小型COI片段，长度分别为178 bp和180 bp，分别使用FWH1和ANML引物。使用QIAGEN多重PCR试剂盒在25 μL PCR反应中进行扩增，遵循原始方案。使用Illumina的Nextera XT试剂盒构建文库，样本在Illumina NovaSeq技术上进行测序。PCR扩增、DNA文库构建和测序过程在巴斯克大学基因组学和蛋白质组学总服务站进行。

2.4 生物信息学分析

我们使用CUTADAPT和VSEARCH进行按引物分离、质量控制、序列预处理以及将相同序列折叠成单一序列。我们使用VSEARCH以97%的相似性阈值将序列聚类为操作分类单元（OTU）。随后，使用USEARCH的“-uchime3_denovo”命令清理嵌合体OTU。仅选择在任何样本单元中丰度高于0.5%的OTU进行分析。

通过将代表性序列与GenBank中的参考序列进行比较，使用“-blastn”命令对每个OTU进行物种分类分配。仅接受配对同一性高于98%且e值低于1×10^?20的匹配，以确保匹配不是偶然发生的。从GBIF下载了西班牙、法国和葡萄牙的节肢动物物种数据库，以验证所识别的物种涵盖我们的研究区域。对显示多种潜在分配的OTU进行了仔细审查和手动细化，以根据配对同一性和物种分布为每个OTU分配最准确的分类单元。

2.5 饮食指标描述

仅将分类为潜在猎物的OTU用于饮食分析，数据转换为加权出现百分比（wPOO），这是一种基于存在/不存在数据的指标，提供了消费量的良好代理。通过选择频率高于5%的物种来分析核心饮食。

2.6 数据分析

2.6.1 饮食组成和变异性

所有统计分析均在R版本4.2.0中进行。我们最初使用iNEXT包评估了样本覆盖度。我们计算了饮食稀疏曲线，以确定群体是否达到了物种多样性渐近线，表明样本量足以进行有意义的比较。我们使用Pianka的生态位重叠度量，通过EcoSimR包中的pianka函数，在目和物种水平上比较了群体之间饮食组成的差异。使用vegan包进行后续步骤。我们使用vegdist函数计算了所有样本之间的Bray-Curtis相异度。我们通过PERMANOVA，使用adonis函数探讨了饮食组成与月份、群体及其相互作用的关系。我们使用metaMDS函数进行非度量多维标度（NMDS）分析，以可视化样本间物种组成的差异。

2.6.2 猎物来源栖息地特征描述

我们从各种文献来源收集了猎物栖息地偏好的信息。接下来，我们根据土地利用对这些栖息地进行了分类，尽可能与SIGPAC栖息地保持一致。这个过程使我们能够创建对蝙蝠具有功能价值的栖息地分组，考虑到杂乱程度和猎物的潜在生产力。这种分类从现在起将被称为“猎物来源栖息地”。

2.6.3 景观推断分析

我们使用ade4包进行了RLQ和第四角分析，以探索猎物来源栖息地的关系如何随地点和季节变化。我们旨在强调猎物来源栖息地的重要性，并确定是否在特定栖息地类型中消耗了特定类群，从而识别栖息地特异性的猎物群。这样，我们分析了栖息地特异性猎物群的消耗在三个群体中如何逐月变化。该方法基于构建三个矩阵。

在我们的数据集中，采样事件代表“环境变量”，栖息地特异性猎物群代表“性状”矩阵，相互作用矩阵由每个蝙蝠饮食中每个猎物物种的wPOO丰度组成。我们将分析限制在每个蝙蝠群体的核心饮食上，以更好地了解最常消耗猎物的来源栖息地，这些猎物可能被正向选择。在RLQ分析之前，需要对所有三个矩阵进行多变量排序，即对L矩阵进行对应分析，因为后者包含定量数据，对R和Q矩阵进行多重对应分析（MCA），后者包含分类变量。我们使用randtest函数进行了随机化检验，通过物种出现或丰度来检验环境矩阵和性状矩阵之间的关系。置换次数增加到9999。该模型检验性状如何通过物种分布间接响应环境特征。在我们的案例中，我们研究了栖息地特异性猎物群如何响应季节性和空间。在发现采样事件按群体分组后，我们为每个群体进行了RLQ分析，以观察在没有地点干扰的情况下栖息地特异性猎物群的季节性。

对于每个群体中的三个缓冲区，我们比较了栖息地可用性与其营养贡献，通过将每个猎物来源栖息地的可用性乘以其在饮食中的wPOO值来计算。这样，我们获得了每个猎物来源栖息地的“使用”值。之后，我们进行了Pearson卡方检验以寻找栖息地可用性和使用之间的相关性，并添加了蒙特卡洛检验选项以获得统计显著性p值。

3 结果

3.1 饮食组成

测序后，我们从379个样本中的377个获得了有价值的序列。NovaSeq测序产生了66,726,490条读数，生成了多达150,000个OTU，其中只有5349个在任何样本中的丰度高于0.5%。这些结果提供了蝙蝠饮食组成的全面视图。我们识别了2320个OTU：5个OTU属于捕食者大菊头蝠，200个被分类为环境污染物，2115个被识别为潜在猎物项。剩下的3029个与数据库中的任何序列不匹配，至少在98%同一性水平上。

CA和UX群体与凹形鼠耳蝠混合，测序后我们在一些样本中检测到DNA污染。因此，我们决定剔除受污染的样本，合并干净的样本，并根据采样月份而不是周进行分析。做出这一决定是为了确保统计上有效的样本量，并考虑蝙蝠饮食在较长时间内的潜在变化。在过滤样本后，分析了凹形鼠耳蝠OTU与猎物物种之间可能的相关性。未发现明显的相关性，因此我们假设饮食中检查的物种是大菊头蝠的潜在猎物。

剔除受污染样本后，我们处理了231个小群落样本。我们识别了多达924个猎物物种，属于624个属，另外44个猎物分类单元在属水平上被识别。此外，34个属的OTU在属和种水平上都被识别。在这些情况下，将属水平的出现添加到饮食数据中。总体而言，我们分析了1002个猎物分类单元，在属或种水平上识别，属于14个目。

消耗最多的目是鳞翅目，其次是双翅目和鞘翅目。最频繁的猎物物种是蛾类，在66个样本中被识别，占wPOO的2.07%。接下来两个最频繁的猎物项是石蛾和蛾类，分别在63和52个样本中被识别。大多数猎物项偶尔出现在粪便中：1002个猎物分类单元中的449个每个仅在一个样本中被识别，166个在两个样本中，302个在3到10个样本的范围内，87个物种出现在超过10个样本中。最后，我们添加了频率大于5%的物种，以获得核心饮食。这些核心饮食总共给出了173个分类单元用于分析。

我们为BA群体的饮食识别了695个猎物分类单元。没有猎物类型在饮食中占主导地位，因为香蕉蛾是整个季节消耗最多的物种，并且从5月到7月。第二个消耗最多的物种是石蛾，在7月和8月达到峰值，第三位是沼蝇，其消耗随时间保持。

在CA群体的饮食中，我们识别了528个猎物分类单元。消耗最多的物种是蛾类，其次是石蛾，两者在春季被特别消耗，而蛾类显示出持续消耗直到7月。

最后，我们为UX群体的饮食分配了289个猎物分类单元。消耗最多的物种是蛾类。在整个季节被广泛消耗，尤其是在3月被特别消耗，而主要在3月和6月被消耗。

3.2 饮食变异性和同质性的多变量分析

群体的样本覆盖度超过75%。我们在猎物目水平的Pianka生态位重叠分析显示，所有三个群体共享相似的总体饮食。然而，它们在猎物物种水平的饮食差异显著，相似性指数为46.52%。值得注意的是，群体之间的地理距离在这些饮食差异中发挥了重要作用。例如，BA和UX距离最远，表现出最不同的饮食，相似性指数仅为33.90%，而UX和CA距离更近，气候更相似，饮食最相似，为59.43%。BA和CA介于两者之间，显示46.25%的相似性。关于核心饮食，群体之间的差异增加，总相似性指数为20.55%。

PERMANOVA分析证实了NMDS所提示的结果，表明在物种和目水平上的饮食组成因“群体”和“采样月份”以及它们的相互作用而显著不同。此外，在分别分析每个群体的饮食时，在物种水平上观察到采样月份之间的显著差异。在目水平上，CA和UX显示出显著的月度差异，但BA的差异较弱。

3.3 景观推断分析

RLQ随机化检验对于整个分析和三个群体都是统计显著的，检验了采样事件/季节与栖息地-猎物群关联通过饮食矩阵之间的关系。在完整的RLQ分析中，前两个轴分别占总方差的24.97%和39.24%。排序显示采样事件按群体明显分组，表明地点在栖息地特异性猎物群的不同消耗中起着关键作用。BA采样事件在图的右侧分组，与不同的群相关联，例如果园和城市鳞翅目或多样的森林群。此外，CA事件主要分组在左下方，与河岸物种和一些农田群相关联。最后，UX事件分组在左上角，与草地和灌木丛群相关联。然而，从该分析中无法得出明确的关联。在为每个群体执行RLQ后，我们确认一些栖息地特异性猎物群的消耗与特定月份相关联，而其他群的消耗随时间分布更均匀。然而，这些关联在群体之间有所不同。

在BA的RLQ分析中，前两个轴分别占总方差的44.8%和22.6%。我们观察到在春季，森林双翅目是BA最常消耗的猎物群，并在整个季节保持显著。与不同栖息地相关的双翅目被均匀消耗，尽管在春季尤其普遍。在4月，草地鞘翅目、双翅目和膜翅目被大量消耗。从5月开始，果园鳞翅目成为消耗最多的物种之一，并持续到季节结束。森林鞘翅目主要从5月到7月被消耗，其中在5月和6月占主导地位，而在7月和8月变得更普遍。在夏季，与河岸栖息地相关的石蛾成为关键猎物，大量摄入。森林鳞翅目主要与7月相关联，突出了与松树种植园相关的物种的消耗。相比之下，草地和灌木丛鳞翅目显示出更普遍的摄入，并未明确与任何特定月份相关联。

对于CA，RLQ的前两个轴分别占总方差的43.4%和24.9%。河岸猎物群主要与季节早期相关联。在4月，消耗最多的物种是石蛾。森林和草地鞘翅目与夏季月份相关联，包括粪金龟和森林天牛。与农田相关的猎物群在夏季也很普遍，显著消耗物种如大蚊和地老虎。在9月，主要猎物物种转回鳞翅目，主要与草地和灌木丛相关联。与果树相关的鳞翅目与9月紧密关联。然而，这些群并未显示出明确的关联，因为来自灌木丛、草地和森林的鳞翅目消耗分布在整个季节。因此，它们位于图的中间。

最后，在UX的RLQ分析中，前两个轴分别解释了46.7%和32.7%的变异。粪食性鞘翅目的消耗将5月与其他月份区分开来。相比之下，森林鞘翅目在3月、4月和6月被消耗。草地双翅目如主要在3月被消耗。森林和灌木丛鳞翅目以及灌木丛双翅目和半翅目尤其与4月和7月相关联。蜉蝣与4月和5月都相关联。森林物种在6月变得突出，大量消耗鳞翅目和双翅目。最后，在7月，主要猎物群由来自灌木丛的蛾类组成，尽管森林和草地的蛾类也被大量消耗。草地鳞翅目位于图的右侧，因为它们在除5月外的整个季节都被消耗，当时粪金龟是最常消耗的猎物。

森林是全年的重要猎物来源栖息地，但在不同群体和整个季节中的重要性并不相同。它们在温带气候群体中是最常用的猎物来源栖息地，平均占饮食的45%。在地中海群体中，森林的相对重要性较低，而草地和灌木草地的重要性增加。

在BA，核心饮食的45.2%来自林地，其次是草地和灌木草地。作为猎物来源栖息地，林地的使用低于可用性，而草地和灌木草地的使用是成比例的。相反，河岸森林在7月和8月很重要。

在CA群体中，灌木草地是最常用的核心猎物来源栖息地，其次是森林和草地。超过1公里的森林受到青睐，草地也被正向选择。河岸森林被正向选择，并在4月至5月至关重要。最后，农田在7月至8月重要性增加。相比之下，果树在9月被更多使用，即使总体上使用不足。

最后，在UX，草地和森林是主要的猎物来源栖息地，其重要性因月份而异。灌木草地和河岸森林各占使用量的19.9%。灌木草地在7月达到峰值，占消耗量的43.3%，而河岸森林在春季至关重要。果园的使用符合可用性，特别是在3月、5月和6月。草地和森林被正向选择，而河岸森林在1-3公里内受到青睐。与灌木草地相关的猎物物种使用少于可用，值得注意的是，来自农田的分类单元被严重使用不足。

4 讨论

我们的研究深入探讨了蝙蝠保护三个关键方面中的两个——猎物基础和对它们觅食栖息地需求的推断——显著增进了我们对大菊头蝠基础营养生态位的理解。在第一个主题上，我们揭示了该物种在温带和地中海地区以及季节性的饮食和主要猎物来源栖息地的显著差异，为蝙蝠生态学领域引入了大量的新知识。

我们全面的研究，结合Tournayre的研究，表明大菊头蝠具有极其多样化的饮食。我们的采样期是迄今为止最广泛的，涵盖了三个截然不同气候和多样化景观的群体。此外，我们采用的NovaSeq测序方法比以往任何使用的方法都具有更高的测序深度，使我们能够识别大约一千个猎物分类单元，精确到种或属水平。

我们的初始假设得到了结果的支持，表明猎物的可获得性是影响大菊头蝠饮食组成和时空变化的关键因素，以及不同猎物群相对重要性的关键因素。总体而言，主要猎物目鳞翅目的消耗保持稳定。然而，它表现出与其他猎物群的消耗相关的变异，例如双翅目、鞘翅目和半翅目。相反，这些猎物群的来源栖息地被发现随季节变化。

即使核心饮食主要包括鳞翅目、双翅目和鞘翅目，其他目，如毛翅目，在季节上也很重要，特别是在春季。大菊头蝠以捕食甲虫而闻名，但它们的消耗因群体、时间和栖息地而异。在UX，粪金龟是5月消耗最多的物种，甲虫在其他月份相关性较低。在CA，虽然甲虫在整个季节都被消耗，但它们不是主要猎物。在BA，甲虫从5月到8月构成了饮食的重要部分，猎物物种随季节变化，并与森林栖息地而非放牧牧场相关。

我们的结果表明，该物种选择猎物的能力是灵活的，取决于栖息地和季节。这些发现与在食虫蝙蝠中观察到的一般趋势一致，突出了它们在利用热点和昆虫爆发方面的适应性行为。

关于大菊头蝠的觅食栖息地需求，值得注意的是，我们的景观推断分析强调了其主要猎物来源栖息地的相对重要性。这种评估，虽然不能确定这些主要猎物在何处被消耗，但可靠地反映了大菊头蝠的真实觅食栖息地。许多无线电追踪研究显示大菊头蝠在非常多样化的栖息地中捕食，从森林到牧场、河岸植被或灌木丛，这与它们在飞行和回声定位方面的形态生态特征一致。因此，我们可以自信地认为，我们评估的猎物来源栖息地在很大程度上反映了大菊头蝠的真实觅食栖息地。无论如何，它们的猎物来源栖息地将直接或间接地构成大菊头蝠的觅食需求。

我们的景观推断分析提供了关于该物种营养栖息地需求或偏好的有趣见解。虽然我们最初预期消耗的猎物类型会因栖息地而异，但我们的发现揭示了一个更复杂的图景。几乎在每个栖息地都消耗了不同的猎物目，但当我们将猎物按栖息地和目分组时，出现了更明确的模式。一些猎物群表现出清晰的季节性模式，而其他群则在整个季节被更一致地消耗。然而，主要的猎物来源栖息地和猎物群在三个群体中逐月变化，UX，最地中海的群体，由于其独特的猎物可获得性和季节性变化而脱颖而出。

我们的研究揭示了蝙蝠猎物消耗的显著季节性变化。草地甲虫与春季相关联，从4月到6月，取决于群体。相反，森林甲虫显示出更分散的消耗模式。在地中海群体中，河岸物种主要在春季被消耗。鳞翅目的消耗在整个季节相对均匀，具有更物种特异性的季节性。河岸双翅目主要在上半年被捕食。相比之下，其他双翅目群显示出更分散的消耗模式，遵循在鳞翅目中发现的更物种特异性的季节性。与果树相关的蛾类主要在UX的9月被消耗，而在BA观察到均匀的消耗。然而，在夏季出现了一个清晰的模式，主要消耗森林物种。随后在夏末和秋初转向更开放的区域，如草地和灌木丛。

不同的栖息地在一年中提供不同水平的猎物可获得性，产生昆虫爆发和热点的序列，促使蝙蝠相应地调整其觅食策略。季节性饮食转变也涉及主要猎物来源栖息地的变化，反映了它们在全年的不同重要性。这导致了一种“选择性-机会主义”行为，蝙蝠根据盈利性选择猎物并选择捕食地点，考虑到任何给定时间的可用选项。

与先前的研究一致，森林和草地是大菊头蝠的主要猎物来源栖息地。虽然林地在 Atlantic 温带群体中至关重要，但它们在过渡和地中海群体中的重要性减弱。此外，河岸林地对于大菊头蝠至关重要，特别是在南部群体中。令人惊讶的是，灌木牧场比以前认为的更重要，不仅用于通勤，而且作为猎物来源。最后，偶尔使用替代栖息地，例如果树、果园和城市地区，突出了蝙蝠的机会主义性质和利用多样化环境的能力。

与先前研究相比，草地物种的消耗普遍有限，可能归因于近几十年来粗放农业的衰退，这减少了放牧并导致粪金龟减少。相反，尽管农田在南部群体中丰富，但其利用率极低，可能是由于集约化农业实践导致的低猎物可获得性。

重要的是要注意，虽然三个群体的栖息地非常相似，但它们的可用性差异很大。这种变异强调了该物种对不同景观的高度可塑性和适应性，这是其广泛分布的关键因素。

然而，我们的数据也显示了一致的空间栖息地依赖性，这得益于该物种覆盖长距离以定位合适猎场的能力。这种行为强调了即使该物种可能栖息在不同区域，也需要在飞行范围内获得提供猎物的适当栖息地的重要性。

总之，保护昆虫丰度和多样性丰富的多样化景观对于全年提供一系列有利可图的热点猎物供应至关重要。河岸森林的重要性突出了对成熟、保存完好的植被的需求，特别是在地中海地区。正如其他人所指出的，保护栖息地良好连接的异质栖息地、马赛克景观和靠近栖息地的高猎物多样性的生态交错带对于该物种的保护至关重要。此外，保护这些关键栖息地也可能使分布范围较窄的共栖食虫蝙蝠——以及营养链中较低的其他物种——受益，从而促进更广泛的生态系统保护。