资源可得性与栖息地质量驱动高海拔有蹄类分布的时间滞后效应：基于联合物种分布模型的青藏高原研究

本文利用联合物种分布模型（JSDM）和广义加性模型（GAM），系统研究了青藏高原四种有蹄类（藏野驴、藏羚羊、藏原羚和野牦牛）的分布对历史生境条件（2001–2019）的滞后响应。研究发现，尽管气候是物种分布的主要驱动因素，但栖息地变化是导致分布滞后效应（DLE）的主要原因，滞后时间约为5–6年。研究进一步揭示，分散型群落比集中型群落表现出更短的滞后时间，为高寒草原生态系统的可持续管理及物种长期保护提供了关键科学依据。

　　

引言

时间滞后效应是指生态过程的原因与影响之间，或自然生态系统受到干扰与其触发的生态响应之间存在显著延迟的现象，由此也可能产生灭绝债。这种现象突显了环境变化与物种丧失之间存在缓冲期，为生物多样性保护和生态恢复提供了宝贵的“窗口期”。分布滞后效应（DLE）特指物种分布对生态系统扰动的响应延迟。

研究时间滞后效应的复杂性体现在滞后时间的可变性以及生态系统对不同驱动因子的多样化响应机制上。“过去栖息地”方法是研究时间滞后效应最常用的方法之一，其基于物种-面积关系（SARs），通过比较过去和现在栖息地变量对当前物种丰富度的解释能力来评估结构滞后。然而，该方法在研究分布滞后，特别是在物种相互作用复杂的群落时存在固有局限性。许多研究仍依赖物种分布叠加来确定物种丰富度，这种方法未能充分考虑种间动态，如竞争和互利共生。

传统物种分布模型，如最大熵模型（MaxEnt）、广义线性模型（GLM）、广义加性模型（GAM）和随机森林（Random Forest），通常只关注单个物种与环境变量之间的关系，往往忽略了物种间的相互作用和共存模式，导致在捕捉种间关系（如竞争、捕食和互利共生）方面表现不佳。此外，大多数研究仅关注景观尺度上的单一栖息地因子，对多因子相互作用的关注较少，可能低估了群落动态的真实复杂性。

相比之下，联合物种分布模型（JSDM）可以建立残差相关矩阵来识别和量化物种间的协同效应和相互依赖关系，并能同时揭示多种气候和环境变化对群落结构的综合影响。

高海拔生态系统因其独特的气候条件和较少的人为干扰，是研究分布滞后的理想场所。本研究应用JSDM方法，探讨了气候变化和栖息地变化对青藏高原上广泛分布的四种有蹄类动物（藏野驴^{Equus kiang}、藏羚羊^{Pantholops hodgsonii}、藏原羚^{Procapra picticaudata}和野牦牛^{Bos mutus}）分布的时间滞后效应。这些物种生命周期长，研究利用了2001年至2019年的年度气候和栖息地数据。分析采用分层方式进行，考虑了物种间的相互作用。

材料与方法

出现数据

研究区域位于中国西藏自治区（26°50′–36°53′N, 78°25′–99°06′E），平均海拔超过4000米。植被主要以高寒草甸和草原为主。通过整合当地林业和草原局的咨询、居民访谈和现有文献，确定了四种有蹄类动物的季节性栖息地范围。在其栖息地边界内，根据可达性设立了样线，并在冬季（2022年12月–2023年1月）和夏季（2023年6月–8月）沿这些样线进行了野外调查。调查采用车辆观察，速度10–20 km/h，固定可见宽度为样线单侧2公里。发现目标物种后，车辆速度降低至近静止状态（0–1 km/h）。使用ZEISS Terra ED 8/10×42双筒望远镜计数个体，使用SNDWAY SW-2000E激光测距仪测量与观察者的垂直距离。每个观察点的观察者坐标通过GPS记录。为避免重复计数，所有样线调查均在单个日历日内完成。研究提供了统计单元内的物种存在-缺失分布数据。选择50公里半径作为统计单元，并以50公里分辨率汇总了冬季和夏季的物种分布数据，以减轻物种分布点空间结构的随机效应，并有助于捕捉环境因素对物种分布的影响。

环境变量

为确定受栖息地影响的高海拔有蹄类物种群落分布的滞后时间，本研究选择了11个气候因子作为矩阵X的“气候因子”部分，5个栖息地因子作为环境变量的“栖息地因子”部分（矩阵X）。对于2001年至2019年中的每一年，将气候和栖息地因子两两配对，建立初始环境矩阵X，共得到361种组合。随后，使用vegan包（vif.cca）对矩阵X进行方差膨胀因子（VIF）分析，以筛选出低多重共线性的因子组合，并将其保留为最终的环境矩阵X。所有协变量均为连续变量，使用双线性插值重采样至50公里的空间分辨率。

性状数据

研究选择了四个可能影响高海拔有蹄类物种分布的形态和生活史性状：最大体重（Bodymass）、性成熟年龄（Maturity）、活动模式（Activity）和每年产仔数（Litters）。这些性状被组织成一个性状矩阵（矩阵T）。形态数据来源于中国哺乳动物形态、生活史和生态性状数据集。

生态位模型

研究使用时间序列气候和栖息地数据，为高海拔有蹄类群落构建了一个多元分层贝叶斯JSDM框架。这些模型可用于将物种出现或丰度与环境协变量和物种性状关联起来，并在多物种相互作用的背景下识别物种对环境变化响应的模式，从而为应对环境变化的策略提供见解。

在JSDM模型中，响应矩阵Y的维度为ny × ns，其中ny = 143个包含ns = 4个目标物种观测值的样地。研究采用概率回归对矩阵Y进行建模，环境变量（矩阵X）和物种性状矩阵（矩阵T）作为协变量，其中环境变量设置为固定效应，样地位置设置为空间结构随机效应。冬季和夏季调查数据被独立建模和分析，以捕捉季节变化对群落分布的不同影响。

研究使用R包Hmsc拟合模型。对两个马尔可夫链蒙特卡罗（MCMC）链的后验分布进行采样，每个MCMC链运行100,000次迭代，其中前50,000次作为老化期被丢弃。迭代次数减少100次，每个链获得500个后验样本，总共1000个后验样本。对于每个季节的矩阵Y，使用361组环境变量矩阵（矩阵X）分别进行拟合和验证。通过物种特异性回归评估指标，如均方根误差（RMSE）和曲线下面积（AUC），测试模型的解释能力，这些指标量化了模型辨别群落内物种存在或缺失的能力。为计算预测能力（样本外验证），进行了两折交叉验证，将采样单元随机分配到两组中，每一组的预测基于另一组数据拟合的模型。

使用R 4.2.1中的proxy（simil）包对2001年至2019年的气候和栖息地进行余弦相似性分析，因为该分析能有效衡量变量间的相似性且与数据大小无关。使用Mantel检验评估2001年至2019年气候和栖息地数据之间的关系，因为它能有效评估两个可能不满足正态性或线性假设的距离矩阵之间的相关性。由于栖息地和气候因子年际变化方差分解可能存在未知的非线性特征，采用GAM进行拟合。与传统的参数模型（如GLM）相比，GAM融合了灵活性（适应复杂数据模式）和稳健性（减少极值干扰）。它通过平滑样条自适应地拟合非线性关系，并通过广义交叉验证（GCV）优化平滑参数以避免过拟合。该分析使用vegan包内的Mantel检验功能完成。GAM因其能够模拟变量间的非线性关系，被用于拟合物种分布对环境因子时间滞后响应的曲线。为此，使用了R 4.2.1中的mgcv（gam）包。为说明群落的聚集规模，使用了randomForest（randomForest）包来绘制物种聚集情况图。

为比较冬季和夏季群落之间的聚集水平，从每个季节的所有采样点提取了个体计数数据。正态性检验显示两个季节的数据均显著偏离正态分布（夏季：Shapiro-Wilk W = 0.285, p < 0.001；冬季：W = 0.486, p < 0.001），因此需要使用非参数Mann-Whitney U检验进行组间比较。检验的假设是冬季分布比夏季分布更具聚集性。进一步计算了Cliff's δ效应大小及95%置信区间以量化这种差异的幅度。为定量比较分布聚集性，在西藏自治区固定边界内，使用平均最近邻空间统计计算了最近邻指数（NNI）。该分析在ArcGIS Pro中实施，以评估观测到的群落位置的空间集中模式。

结果

方差解释比例

冬季和夏季的回归评估指标显示，模型在不同季节均保持了较高的预测精度和判别能力。冬季和夏季的RMSE值在0.21至0.32之间，AUC值在0.88至0.96之间。在已解释的方差中，夏季固定效应解释了78.33%（95%置信区间为71.08%至95.70%），协变量的相对重要性在1.03%至26.38%之间。影响高海拔有蹄类夏季分布的三个最重要因素是牲畜（Livestock）、净初级生产力（NPP）和平均温度（T_mean）。相比之下，冬季固定效应解释了86.15%的方差（95%置信区间为78.19%至93.24%），协变量的相对重要性在1.72%至31.7%之间。与夏季不同，除了牲畜和T_mean之外，地上生物量（AGB）是影响高海拔有蹄类群落冬季分布的三个最重要因素之一。

冬季和夏季气候协变量的相对重要性相似，但栖息地协变量的解释程度存在很大差异。经过VIF分析后，冬季保留的栖息地因子数量少于夏季，但栖息地协变量的解释程度显著高于夏季，NPP和AGB变量解释的比例翻倍，而牲畜（Livestock）和全球土地覆盖（GLC）解释的比例变化很小。

相似性分析

2001年至2019年气候与栖息地数据之间的Mantel相关分析一致表明，所有观测年份的相关性均较低。余弦相似性分析进一步显示，2001年至2019年间的气候因子具有高度相似性，栖息地因子在除2006、2015、2002和2001年以外的15年中也具有高度相似性。这些发现表明，每个协变量解释的方差随时间波动，无论是在冬季还是夏季。鉴于气候和栖息地因子之间的低相关性以及2001年至2019年间气候因子的高余弦相似性，可以推断栖息地因子（而非气候因子）是短时间尺度（大约20年内）解释方差波动的主要驱动因素。

栖息地方差分解的时间趋势

通过GAM拟合的栖息地协变量方差分解的年际变化表明，冬季和夏季的拟合结果均显示高海拔有蹄类群落分布对栖息地变化存在显著的分布滞后效应（DLE）。与冬季的拟合结果相比，夏季的拟合曲线表现出更明显的规律性：随着时间接近调查时间，栖息地协变量解释比例的周期性缩短，波动幅度减小。冬季和夏季的拟合曲线均表明，2023年7月至8月的高海拔有蹄类物种群落分布更多地受到2017年10月左右栖息地条件的影响，而2022年12月至2023年1月的高海拔有蹄类物种群落分布更多地受到2016年9月左右栖息地条件的影响。

冬季驱动显著更大且更集中的动物聚集

Mann-Whitney U检验结果显示，冬季采样点的个体数量显著高于夏季采样点（冬季中位数=7，四分位距IQR=3–16；夏季中位数=2，IQR=1–5）（Wilcoxon秩和检验：W = 660431, p < 0.001）。效应大小分析证实冬季的聚集规模显著更大（Cliff's δ = -0.485, 95% CI: -0.518 ～ -0.451）。对于随机选择的任意一对冬夏点，冬季计数更高的概率达到74.3%，表明冬季具有更强的聚集趋势。冬季平均群体大小（13.81）是夏季（5.69）的2.4倍，且冬季的四分位距显著更大（IQR=13 vs. 夏季IQR=4），表明冬季不仅聚集规模更大，而且变异性也更大。综合来看，这些结果证明冬季促进了比夏季大得多的动物聚集的形成。NNI分析显示，冬季的NNI值（6.00, Z = 364.05, p < 0.0001）显著低于夏季（6.38, Z = 433.18, p < 0.0001；ΔNNI = 0.38, |ΔZ| = 69.13, p < 0.001），表明尽管两个季节整体上都呈现均匀分布，但冬季的空间集中度更强。冬季观测到的平均距离相对于随机期望值更短（冬季：2731米 vs. 期望值455米；夏季：2622米 vs. 期望值411米），其中冬季观测/期望距离比（6.00）显著低于夏季（6.38），最终证实了寒冷季节具有更强的聚集强度。

讨论

环境因素，包括气候和栖息地条件，是物种分布的关键决定因素。我们的方差分解分析表明，气候和栖息地协变量都对高海拔有蹄类的分布有贡献，在冬季和夏季都检测到可解释的方差比例。具体而言，冬季栖息地协变量在方差分解中的解释比例高于夏季。对栖息地协变量因子的分析显示，牲畜（Livestock）的方差分解在冬季和夏季都显著高于其他因素。这一结果证实了人类竞争者假说（HCH）。放牧系统与野生动物产生多维度的竞争，牲畜在空间分布、时间活动模式和膳食资源利用方面与野生物种直接重叠。这种竞争排斥不仅影响野生动物种群动态，还压缩了野生动物物种的时空生态位。

具体而言，AGB在冬季的解释力显著高于夏季，大约是其两倍。这可能与以下机制有关：首先，冬季的AGB通常低于夏季，其减少可能接近草食动物生存所需的最低阈值。动物对有限资源的敏感性增加，放大了AGB在调节其分布中的作用。其次，冬季资源稀缺驱使草食动物形成比夏季观察到的更大集群。我们对高海拔有蹄类群落丰富度的随机森林模型结果部分支持了当前的分布模式。模型进一步证明，在占据相同面积时，冬季的群落丰富度显著高于夏季，且更大的群落更容易在冬季形成。这种聚集效应可能导致局部地区AGB消耗率超过植被恢复能力，从而加剧AGB对动物分布的限制。草食性有蹄类动物倾向于在资源稀缺的冬季聚集在资源丰富的区域，如传统冬季牧场，以最大限度地减少能量消耗和生存风险。放牧活动进一步加剧了牲畜与有蹄类动物之间的资源竞争，这与我们的发现一致，即牲畜对草食性有蹄类冬季分布的影响比夏季更显著。

尽管气候因子是高海拔有蹄类广泛分布的主要决定因素，但分布滞后效应（DLE）的主要驱动因素是栖息地变化。在高海拔生态系统中，广泛分布的有蹄类动物的分布对栖息地变化表现出显著的时间滞后效应，这体现在栖息地协变量解释比例的有规律的年际波动中。我们的研究表明，在2022年12月至2023年1月期间，草食性有蹄类群落更多地受到2016年9月左右栖息地条件的影响（DLE响应时间约为75个月），而在2023年7月至8月期间，草食性有蹄类群落更多地受到2017年10月左右栖息地条件的影响（DLE响应时间约为69个月）。可以推断，高海拔有蹄类动物的DLE响应时间约为5-6年。因此，建议针对高海拔有蹄类种群的保护工作应持续至少5-6年，无论采用何种保护策略，以确保保护目标的实现。

本研究的另一个目标是将同一群落的冬季和夏季分布分开进行DLE分析，以探索具有不同分布模式的群落之间时间滞后效应的差异，同时尽量减少群落内物种比例和年龄组成变化的影响。结果表明，物种分布更分散的夏季群落对栖息地变化的响应时间和持续时间比更集中的冬季群落更短。这表明物种分布更分散的群落对栖息地变化的恢复力更强，而更集中的群落对栖息地影响的响应时间更长。从生态位角度看，物种分布分散的群落在其栖息地中占据更广泛的资源范围，从而拥有更大的环境生态位宽度。面对栖息地变化，更分散的群落可以通过增强资源利用迅速调整其分布模式，从而表现出更短的响应时间和更高的恢复能力。

与DLE相关的“窗口期”为解决灭绝债提供了关键机会。通过在此阶段识别正在经历灭绝债的群落或种群，保护工作可以优先采取行动，及时维持或恢复栖息地以“偿还”债务并减轻未来的损失。除了传统的保护策略外，辅助迁移（assisted migration）成为应对时间滞后效应挑战的重要工具。预测未来栖息地和物种对环境变化响应的时间滞后持续时间，并基于这些预测制定辅助迁移策略，可以显著降低物种灭绝的可能性，并增强受进化栖息地威胁种群的恢复力。因此，必须理解物种分布受栖息地变化延迟的程度、驱动这些延迟的根本因素，以及如何制定保护策略（如辅助迁移）以应对过去和未来栖息地变化带来的威胁。

我们承认，数学、物理或分布式模型可能揭示大规模模式，但有可能忽略精细尺度过程对宏观系统的反馈。当代保护生态学的一个基本矛盾是，虽然主流研究主要关注气候或栖息地对物种分布在数十年甚至数百年尺度上的影响，但实际保护政策本质上是时间敏感的。确定目标物种的政策持续时间仍然具有挑战性。我们的研究有意面对这一矛盾，率先量化短期时间滞后效应，尽管这种变化在延长的时间尺度上看可能只是微小的波动。

结论与管理建议

我们的研究表明，高海拔有蹄类分布对栖息地变化表现出5-6年的分布滞后效应（DLE）。地上生物量（AGB）对冬季分布的影响强于对夏季分布的影响，甚至超过了气候因素的影响。值得注意的是，空间分散的群落表现出比聚集群体更短的响应滞后。这种响应时间的差异突显了物种在群落内的空间分布模式如何关键地调节它们对环境变化的滞后响应。我们测量到的5-6年滞后期为高海拔有蹄类的保护效力提供了一个基于生物学的基准。针对这些有蹄类的有效保护策略，我们建议将保护措施维持5-6年，以考虑这些延迟的生态响应。将此类时间滞后效应纳入高寒草原生态系统管理，能够实现范式转变——从被动的物种保护转向主动的措施，以预测和减轻栖息地变化对种群分布的延迟影响。我们的研究结果通过强调长期维持栖息地质量和减轻资源竞争的重要性，为可持续的高寒草原管理提供了宝贵的见解。此外，它为四种有蹄类物种的长期保护提供了指导，确保其在面对环境变化时的种群稳定性和恢复力。