马鹿（Cervus elaphus）取食对东北红豆杉（Taxus cuspidata）化学防御的激发作用——以东北虎豹国家公园为例

本研究通过野外调查与化学分析相结合的方法，系统揭示了马鹿（Cervus elaphus）取食行为对东北红豆杉（Taxus cuspidata）幼树生长与化学防御的调控机制。研究发现，马鹿主要取食20–100 cm高度的幼树，而高度超过250 cm的个体可逃避取食。取食后幼树主枝生长受抑制，侧枝和地径恢复增强，单宁（tannin）含量翻倍，萜类（terpenoids）含量近三倍增长，黄酮（flavonoids）含量显著上升，且马鹿避免重复取食同一植株。该研究为珍稀物种协同保护提供了关键生态学依据。

　　

引言

动物与植物之间的相互作用是陆地生态系统中最关键的过程。东北虎豹国家公园作为中国首批五个国家公园之一，东北虎（Panthera tigris altaica）及其猎物种群的恢复对生物多样性保护至关重要。马鹿（Cervus elaphus）是中国国家二级保护动物，也是东北虎的主要猎物之一。东北红豆杉（Taxus cuspidata）是第三纪孑遗树种、国家一级保护植物，马鹿对其幼树的取食可能加剧其濒危状态。鉴于两者均为国家公园的重点保护对象，协调其生态平衡成为紧迫课题。

材料与方法

研究区域位于东北虎豹国家公园穆棱林区，属典型温带大陆性季风气候，植被以温带针阔混交林为主。2012年至2024年间，研究团队通过红外相机陷阱、野外调查和高性能液相色谱（HPLC）技术，系统监测马鹿取食行为及红豆杉幼树的响应机制。相机布设高度为30–90 cm，覆盖幼树全株和马鹿取食高度。根据国家林业局LY/T1571-2000技术规范，将地径<8 cm、树高<20 cm的个体定义为幼苗，地径<8 cm、树高≥20 cm的个体定义为幼树，地径≥8 cm的个体为成熟植株。

研究选取65株被马鹿取食的幼树和65株未取食对照幼树，进行连续5年监测。每年8月测量主枝高度、侧枝生长量、地径和新枝数量等参数。2021年8月采集30株取食组和30株对照组的新鲜枝叶样本，液氮速冻后于-80°C保存，用于次生代谢物含量分析。次生代谢物检测采用紫外分光光度法（单宁，510 nm波长）、高效液相色谱法（紫杉醇和三环二萜类）和超高效液相色谱法（黄酮类，梯度洗脱条件见表1）。

结果

马鹿取食特征

相机陷阱确认马鹿为唯一取食者，共记录957次取食事件。取食强度达70%–100%（取食枝数/总枝数×100%），取食高度集中分布于25–100 cm（频率f=0.77），250 cm为逃避取食的临界高度。

生长响应

取食组主枝生长量显著低于对照组（p<0.001）。取食后第一年主枝生长量下降45.57%，第二至第四年持续下降86%左右。侧枝生长量在取食后第一年损失37.02%，第四年恢复至33.11%损失率。新侧枝数量在取食后第一年减少54.40%，第四年仍保持65.11%损失率。地径增长在取食后第二年显著降低59.52%，第四年差异不显著（p>0.05），表明幼树通过资源重分配实现恢复。

化学防御激活

取食组单宁含量从3.6%升至7.2%（p<0.001）；萜类中紫杉醇从32.2 μg/g增至97.2 μg/g（2倍增长），三环二萜从12.2 μg/g增至26.1 μg/g（1.7倍）；黄酮类中芦丁从135.5 μg/g增至271.5 μg/g（1倍增长），二氢槲皮素从232.9 μg/g增至433.5 μg/g（0.9倍）。仅二氢山奈酚无显著变化（p=0.793）。监测显示65株取食幼树一年内均未遭重复取食，证实化学防御的有效性。

讨论

取食生态学特征

马鹿对红豆杉表现出强烈的取食偏好，冬季取食比例达18.08%。与白尾鹿（Odocoileus virginianus）对糖枫（Acer saccharum）的取食类似，马鹿取食限制了红豆杉种群更新。植物高度、营养价值和适口性可能是驱动因素，但冬季红豆杉作为少数常绿植物，其被取食的深层机制仍需进一步研究。

生长抑制与恢复策略

与北欧驼鹿对挪威云杉（Picea abies）的影响相似，连续取食使红豆杉幼树生长延迟约1年。取食导致主枝生长停滞，资源向侧枝和地径转移，这种形态重组策略虽缓解短期压力，但长期可能影响种群更新。大型草食动物通过抑制优势树种促进群落多样性的现象在此未显现，表明红豆杉的更新受多重因素制约。

化学防御机制

单宁含量7.2%超过影响有蹄类取食的阈值（5%–10%），萜类和黄酮类的协同增长进一步强化防御效能。研究证实次级代谢物通过降低适口性、影响消化率（如每增加1%单宁浓度，体外蛋白消化率下降2.5%）抑制取食。红豆杉虽含生物碱等毒性成分，但马鹿作为反刍动物表现出适应性抗性，这与白尾鹿对针叶树的冬季取食行为一致。

结论

本研究揭示了三重生态阈值：①250 cm高度为物理逃避阈值；②取食后形态重组优先侧枝和地径增长；③化学防御阈值（单宁>7%，萜类>90 μg/g）有效抑制重复取食。结果为珍稀物种协同保护提供了理论依据，深化了大型草食动物与珍稀植物互作研究。