解耦大气胁迫与水分短缺胁迫对预测气候变化下森林动态的关键作用

本综述创新性地提出在气候变化研究中区分大气胁迫（VPD）与水分短缺胁迫（夏季水分平衡，P/TS）的重要性。研究基于欧洲阿尔卑斯山773个森林样地数据，通过典范对应分析（CCA）揭示了海拔、大陆度（冬季降雨大陆度）和基岩类型是驱动植被组成的关键环境因子。研究发现气候变化导致夏季水分平衡整体下降，而大陆度增加，但不同森林群落（如亚高山带的瑞士石松群落与海洋性的山毛榉-冷杉群落）对气候变化的响应存在特异性，强调了林冠覆盖等局部因子在缓冲大气胁迫中的关键作用。这为精准预测森林群落动态提供了新视角。

　　

引言

大规模区域研究在评估植被对气候变化的响应时，传统上主要关注温度和水分短缺胁迫。然而，近年来越来越多的学者强调，应将大气胁迫与水分短缺胁迫区分开来，这对于生态生理学和气候变化研究至关重要。这种区分之所以关键，是因为气候变化导致热浪事件频发，以及森林林下小气候在响应气候变化中的核心作用。大气胁迫与蒸汽压亏缺（VPD）的增加以及昼夜温差有关，这种条件对适应低辐照度海洋性气候的物种（如北美红杉和冷杉属物种）尤为胁迫。相比之下，水分短缺胁迫更具体地与生长季土壤水分吸收有关，影响着高度依赖夏季降雨和低蒸发率的北方高纬度物种（如云杉属物种）。

本研究选择欧洲阿尔卑斯山作为研究区域，检验区分大气胁迫和水分短缺胁迫对于预测气候变化下植被动态的关键作用假说。我们收集了20世纪期间采样植被组成的773个森林样地，并将林下物种组成与从气候数据库中提取的气候指数相关联。最后，我们量化了1965–1994年和1995–2024年两个时期这些样地气候条件的变化，并探寻了气候时间变化与样地初始气候变量值之间的关系。

材料与方法

研究区域涵盖整个阿尔卑斯山脉。我们从文献中筛选出773个采用植物社会学方法布设的森林植被样地。为了计算气候指数，我们使用Climate Downscaling Tool数据库下载了773个样地1965–2024年的月温度（最低和最高）和降水量数据。我们计算了四个气候指数：大陆度指数（Continentality，采用Gams角法量化雨影效应）、最冷月平均最低温度（T_min）、生长季长度（GSL，月均最高温度>12.5°C的月数）和夏季水分平衡指数（P/TS，夏季平均降水量与夏季平均最高温度的比值）。此外，还从TerraClimate数据库获取了相对湿度（RH）和蒸汽压亏缺（VPD）数据，并计算了冬夏两季的平均值。环境变量表还包括基岩类型、坡向和林冠覆盖度。

统计分析包括计算气候变量与地理梯度之间的Pearson相关性。植被与环境变量之间的关系使用典范对应分析（CCA）进行分析，并对CCA结果进行聚类分析以区分主要森林群落。使用T检验或Wilcoxon检验评估两个时期之间每个气候变量和每个群落气候变化的显著性。

结果

气候变量在阿尔卑斯山的变异模式

冬季降雨大陆度主要与经度正相关，而夏季水分平衡与纬度和海拔高度正相关。海拔高度与夏季水分平衡和大陆度均呈正相关。然而，夏季水分平衡与大陆度之间没有显著相关性。大陆度的最高值出现在东阿尔卑斯山的内陆部分（如蒂罗尔和多洛米蒂地区），而夏季水分平衡的最低值出现在西南阿尔卑斯山的低海拔地区。

植被-气候关系

CCA的前三个轴分别解释了30%、21%和12%的方差。CCA1主要与温度（T_min）、生长季长度（GSL）和VPD变量正相关，与夏季相对湿度（RHS）和夏季水分平衡（P/TS）负相关，因此CCA1主要解释了热量带或海拔带（从高亚热带/中地中海带到北方/亚高山带）。CCA2主要与林冠覆盖度、坡向和冬季相对湿度（RHW）正相关，与大陆度负相关，因此CCA2主要解释了林下小气候，缓冲的大气条件出现在林冠郁闭的森林、海洋性区域的北坡，而对比强烈的大气条件出现在林冠开放的森林、大陆性区域的南坡。CCA3与基岩类型负相关，钙质岩上的森林群落位于轴的正侧，而硅质岩上的群落位于负侧，表明基岩类型通过影响土壤水分有效性来调节水分短缺胁迫。

1965–1994年至1995–2024年期间气候条件的变化

气候变化对不同森林群落的影响方向和幅度不同。夏季干旱的大陆性山地和欧洲赤松群落（如群落A, B, M）的大陆度略有下降，而其他群落的大陆度总体增加。高海拔、夏季湿润的瑞士石松和云杉群落（如群落D, E）的夏季水分平衡下降幅度远大于其他群落。来自法国和瑞士西部阿尔卑斯山外部、具有极低大陆度和中高夏季水分平衡的山地山毛榉-冷杉群落（如群落K, L）则同时受到大陆度增加和夏季水分平衡下降的影响。低海拔地中海和亚地中海群落（如群落P, R, I, S, Q）的夏季水分平衡增加幅度较小，但大陆度增加幅度较大。

讨论

气候变量的变异模式

与之前在重要山脉区域尺度的研究一致，我们发现两个复杂气候变量在阿尔卑斯山具有特定的变异。冬季降雨大陆度主要随经度变化，与雨影效应相关，而夏季水分平衡主要受纬度和海拔影响。与北非和美国西部不同，我们发现每个复杂变量与海拔高度均呈显著正相关，这很可能是因为阿尔卑斯山两侧都受到来自大西洋或热那亚湾的冬季海洋性影响，而内陆大陆性山脉由于位于山脉轴心而具有更高的海拔，因此比外部海洋性区域具有更高的夏季水分平衡值。

植被-气候关系

我们表明水分短缺胁迫和大气胁迫分别沿着海拔和大陆度梯度驱动了不同的植被对比。水分短缺胁迫，与CCA1上的海拔高度强相关，例如在外部海洋性区域，将低海拔的橡树林群落与高海拔的云杉和瑞士石松群落对立起来。相比之下，大气胁迫，与CCA2上的大陆度强相关，例如在山地带，将海洋性的、林冠郁闭的山毛榉-冷杉混交林与大陆性的、林冠开放的松树和落叶松林对立起来。在阿尔卑斯山，我们未能将水分短缺胁迫与温度胁迫分离开，这可能是由于海拔对纬度的压倒性影响。此外，有强有力的证据表明基岩类型调节土壤水分有效性，钙质岩上的水分短缺胁迫高于硅质岩。有趣的是，大气胁迫更多地受局部因素（尤其是林冠覆盖度和坡向）驱动，而非降雨大陆度。这表明生物反馈（此处为树冠层的垂直结构和组成）可能比原始环境因素具有更强的生态效应。

气候条件的变化

我们的研究指出气候变化的方向和幅度因森林群落而异。夏季干旱的大陆性松树林群落大陆度略有下降，而位于阿尔卑斯山西部和北侧的所有群落均显示降雨大陆度增加。高海拔的瑞士石松和云杉群落的夏季干旱加剧程度远高于低海拔的亚热带和暖温带群落。具有高林冠覆盖度的稳定海洋性山毛榉-冷杉混交林可能对随着气候变化而增加的大气胁迫具有更强的抵抗力。最受气候变化威胁的群落无疑是来自东北阿尔卑斯山高海拔的瑞士石松和云杉群落，因为它们对高夏季水分平衡和低温度的需求最高，同时其低林冠覆盖度增加了群落对气候变化的敏感性。相比之下，尽管通常认为南温带纬度的生态系统更受气候变化威胁，但来自西南阿尔卑斯山的夏季干旱大陆性松林似乎受气候变化影响最小。

结论

我们的研究表明，区分大气胁迫和水分短缺胁迫对于改进我们在欧洲阿尔卑斯山的气候变化预测至关重要。尽管由于山脉位于地中海边缘的特殊位置，导致大陆度和海拔之间存在偶然相关性，使得冬季降雨大陆度和夏季水分平衡在阿尔卑斯山并非完全独立，但大气胁迫和水分短缺胁迫显然驱动了非常不同的植被对比，并且这些对比与群落特异性的气候变化相关。此外，我们的研究强调了局部因素（尤其是林冠覆盖度）的重要性，其对大气胁迫变异的贡献大于大陆度，并且很可能缓冲了气候变化。最受气候变化威胁的群落是东北阿尔卑斯山高海拔的瑞士石松和云杉群落，因为它们对高夏季水分平衡的需求高且林冠覆盖度低。相比之下，西南阿尔卑斯山的夏季干旱大陆性松林受气候变化影响最小。总体而言，保护具有高林冠覆盖度的稳定森林生态系统无疑是面对气候变化时生态系统恢复力的最佳保障，因为林冠覆盖度对控制大气胁迫具有首要影响。