早侏罗世普林斯巴赫期鱼龙类新属种Xiphodracon goldencapensis的发现揭示关键演化转折期

本研究报告了英国多塞特海岸中普林斯巴赫期（早侏罗世）一件近乎完整的新鱼龙属种——Xiphodracon goldencapensis。作为该时期已知最完整的鱼龙化石，其独特的颅骨特征（如前额骨参与外鼻孔构成、泪骨多棘状突起等）为认识鱼龙演化提供了关键形态学证据。系统发育分析表明，该物种与晚普林斯巴赫期至托阿尔期的Hauffiopteryx关系密切，并共同构成Leptonectidae科内的一个新支系Hauffiopterygia。此项发现证实了早侏罗世晚期（约1.9亿年前）鱼龙动物群发生了显著的分类学更替，标志着从辛涅缪尔期典型动物群向托阿尔期动物群过渡的关键转折。

　　

摘要

在早侏罗世，普林斯巴赫期之前和之后的鱼龙动物群从众多且通常完整的化石中为人所知。这两个动物群在分类学上差异很大，只有普林斯巴赫期之前的一个属（但没有一个种）延续到了普林斯巴赫期之后（托阿尔期）。普林斯巴赫期的鱼龙非常罕见，然而这个时期代表了鱼龙演化中一个关键但人们了解甚少的时期，正好在三叠纪末大灭绝事件之后约1000万年。因此，在英国多塞特海岸中普林斯巴赫期发现的一件新鱼龙，即该时期已知最完整的鱼龙，具有重要意义。新属新种Xiphodracon goldencapensis的特征在于一组独特的特征组合和几个独有特征，包括：具有前缘有叉状突起的独特泪骨、前额骨具有与鼻骨和泪骨互锁的突起、楔形的外鼻孔具有前背侧的收缩形成明显的孔（由鼻骨、泪骨和前额骨构成）、以及上颌骨几乎构成了外鼻孔的整个腹侧边缘。系统发育分析表明，X. goldencapensis 与晚普林斯巴赫期至托阿尔期的属Hauffiopteryx 的亲缘关系比与延续到普林斯巴赫期的早期属（例如Leptonectes, Ichthyosaurus）更近，并在单系的Leptonectidae内形成一个 distinct 支系（新命名为Hauffiopterygia）。这表明，在早普林斯巴赫期末期发生了一次显著的多样性动物群更替，导致群落组成发生重大转变，形成了更典型的托阿尔期鱼龙动物群。

地质背景与材料

本研究的重点是ROM VP52596，一件近乎完整的头骨和骨架，缺失一个后鳍和尾巴后部。该标本来自英国多塞特郡“侏罗纪海岸”的金冠岬以东的海岸线区域。它源自查茅斯泥岩组，绿菊石段（“绿菊石层”下部），属于早侏罗世普林斯巴赫期早期的Davoei带，Maculatum亚带。该标本由克里斯·摩尔发现并初步修复，于2001年售予皇家安大略博物馆（ROM），由伊恩·莫里森完成修复工作。标本总长度为218厘米，但缺失了大部分前屈尾椎和所有尾鳍，估计其总长度约为3.0米。头骨保存良好，尽管背腹向受压变形。在右舌骨周围的基质中有一个未知来源的？骨质团块，可能代表食团（consumulite）。肋骨之间的暗色团块可能是胃内容物。两个前鳍周围曾有一些软组织保存，但在研究人员检查时已不明显。

方法

为了确定ROM VP52596（Xiphodracon goldencapensis）的系统发育位置，进行了两项分析：第一项使用等权简约法，第二项使用隐含加权法。矩阵基于Miedema等人（2024）的矩阵，该矩阵源自Moon（2019）。对Temnodontosaurus spp. 进行了重新评分，并基于Laboury等人（2022）的研究将T. zetlandicus添加为一个操作分类单元（OTU）。归入Hauffiopteryx typicus的标本没有合并为单个OTU，而是保留为三个独立的OTU。对字符219（前肢中“完整”的轴后附属指骨的数目）和字符129（齿列退化）为所有分类单元进行了重新评分。三个字符（107, 153, 219）因逻辑原因被视为可加性的。

系统古生物学

鱼龙目（ICHTHYOSAURIA de Blainville 1835）

小鳍龙类（PARVIPELVIA Motani 1999a）

纤鳍龙科（LEPTONECTIDAE Maisch 1998）

豪夫鱼龙类（HAUFFIOPTERYGIA nov.）

诊断： 中等体型的鱼龙，长度小于3.5米，特征包括鼻骨与后额骨无接触；前额骨参与外鼻孔开口；前鳍有四个指骨；近端肢骨元素呈多边形；背肋双头；腹肋侧向元素至少延伸至背部区域长度的三分之二；坐骨和耻骨呈杆状。

剑龙属（Xiphodracon gen. nov.）

词源： 剑状龙。Xipho- 源自古希腊语xiphos，意为“剑或剑形”，指其长而窄、像剑一样的吻部；-dracon 源自古希腊语（drakōn）和拉丁语（dracō），意为“龙”，因鱼龙在200多年来被非正式和通俗地称为“海龙”。

金冠岬剑龙（Xiphodracon goldencapensis sp. nov.）

词源： 来自金冠岬的剑状龙。种加词goldencapensis指发现地点——英国英格兰多塞特郡的金冠岬。

正模标本： ROM VP52596，一件近乎完整的骨架，包括三维保存的头骨、下颌和牙齿、肩带、两个前鳍、腰带、部分两个后鳍以及大部分中轴骨架。

模式产地与层位： 英国多塞特郡查茅斯与西镇之间的金冠岬以东，早侏罗世早普林斯巴赫期。里阿斯群，下里阿斯亚群，查茅斯泥岩组，绿菊石段，Bed 122c；Davoei带，Maculatum亚带。

诊断： 一种中等体型、约3米长的豪夫鱼龙类纤鳍龙科成员，具有以下独有特征：三射状泪骨的背前缘粗糙具条纹，前缘有显著的叉状突起；前额骨前突具有与鼻骨和背侧泪骨上类似结构互锁的突起结构；后背侧孔与外鼻孔相连；该孔由鼻骨、前额骨和泪骨形成；鼻骨和泪骨上的小凸缘形成收缩，将该孔与鼻孔开口连接起来；上颌骨的前背侧部分被前颌骨的鼻下突“分裂”，形成背侧和腹侧突；上颌骨构成鼻孔几乎整个腹缘，这在早侏罗世鱼龙中是独特的。

正模标本描述

埋藏状况： 骨架以腹面暴露，推测修复是从下方进行的。头骨没有明显的头部先着底的迹象，其挤压变形仅限于颅顶中部的围岩期背腹向骨折，右侧头骨受到的挤压力大于左侧。

头骨： 头骨长64.2厘米，具有长、细、窄的吻部（眶前比0.67–0.68）。大的眼眶内填充着基本完整的巩膜环。前颌骨约占吻部长度的80%。上颌骨宽而低，不对称，略呈三角形，在鼻孔下方有较大的侧向暴露。它构成了鼻孔腹缘约三分之二，泪骨前突构成后部贡献。上颌骨前背侧被前颌骨的鼻下突重叠，导致上颌骨在该突起的背腹侧均有暴露。上颌骨构成外鼻孔长腹侧大部分边缘的情况在早侏罗世鱼龙中不寻常。鼻孔的整个背缘以及后背侧凹陷（孔）的背前缘由鼻骨构成。鼻骨在侧视中延伸约一个鼻孔长度超出外鼻孔。鼻骨后端似乎与后方的额骨和前额骨互锁，并以细长的“刺”状延伸与顶骨互锁。

泪骨保存最好的是左侧。它是一个三射骨，具有高而宽的背突、稍长的腹后突和较短的前突。最值得注意的是，泪骨的整个背前缘粗糙具条纹，其前缘有多达六个“叉”状突起，这种形态在任何其他鱼龙类分类单元中都是未知的。更奇特的是，其中一些叉的前端分叉。尽管右侧泪骨不完整且受损，但保存的背缘和前缘具有与左侧相同的形态。因此，这些特征并非病理性的，可能与盐腺的存在有关。

在鼻孔的后背角有一个明显的圆形区域或孔。鼻骨和泪骨的一部分形成一个小凸缘，形成一个收缩，将该孔与鼻孔的主要部分连接起来。该孔以鼻骨为界，泪骨背突和前额骨的鼻孔突有少量贡献。这些特征的组合是不寻常的，在早侏罗世鱼龙中存在一个与外部鼻孔相连的独立上孔是独特的。

前额骨构成了颅顶中侧缘的很大一部分。值得注意的是，前额骨有广泛的中间暴露并与顶骨接触，将鼻骨与后额骨广泛的前端分隔开。因此，后额骨不与额骨接触。前额骨前突背腹向粗壮且分叉，后部构成眶前缘的大部分，前部暴露在头骨的侧前表面，并参与构成与外鼻孔开口相连的后背侧孔的边缘。前额骨参与外鼻孔开口的情况在早侏罗世鱼龙中仅与Hauffiopteryx共有。前额骨前部也有几个突起结构，与泪骨上的类似，这在鱼龙中是独特的。

眶在侧视中两侧保存均佳，尽管有变形和位移。巩膜环略有挤压损伤，但由约17个小骨组成。后额骨构成眶背缘约三分之一，前额骨后端构成剩余的前背缘。眶后缘约三分之二由一个高、前后向宽且粗壮、略弯曲的眶后骨构成，该骨向背侧变尖但腹侧不变尖，在那里它与轭骨的背支重叠。眶后骨的一个狭窄的前背突构成眶背缘的三分之一，并将后额骨的后半部与之分离。眶后骨的一小部分背侧暴露在颅顶上，位于后额骨的后外侧。

轭骨构成眶的整个腹缘，除了泪骨的腹后（眶下）突有少量接触。轭骨前突刚延伸过眶缘，与上颌骨后突接触。它未到达外鼻孔开口。轭骨的背支有一个温和的弯曲，构成眶后缘剩余的三分之一。

鳞骨沿头骨后部保存。它是一个细长的、非常窄的三角形，向腹侧变尖。它背腹向非常高，从颅顶后部延伸至几乎到方骨关节面。鳞骨构成方骨孔的侧壁和背壁。细长的鳞骨延伸过整个颊部，在早侏罗世鱼龙中仅与Suevoleviathan和Hauffiopteryx共有。

方轭骨在左侧暴露，尽管大部分被重叠骨骼掩盖。在侧视中，它在与后轭骨关节后方形成一个凹形的腹缘，框出一个小的颞下凹陷。

在后背侧颅顶，后额骨构成上颞孔前缘的一半和几乎整个侧缘；上颞骨构成侧缘后部的一小部分、整个后缘和内侧缘的不到一半；顶骨构成内侧缘的其余部分和前缘的一半。上颞骨的侧支远长于内侧支。

额骨因背腹向向内凹陷，因此其确切形态难以解释，但它们似乎前后向远长于内外向宽。松果孔是一个细长的椭圆形，几乎完全被额骨包围，顶骨沿孔的后缘有少量贡献。在ROM VP52596中，松果孔的位置与Leptonectes, Temnodontosaurus, Stenopterygius和Protoichthyosaurus最为相似。

上颞骨的腹外侧缘特别粗壮和广泛，具有发育良好的腹支，与翼骨的方骨支背突和方骨的内侧表面接触。

两个方骨均保存，但大多被眶后骨和轭骨掩盖。它似乎侧面凹陷，呈鞍状，具有粗壮的关节髁。

脑颅中，上枕骨、外枕骨和基枕骨已从基质中完全制备出来。基枕骨明显宽大于高。它具有一个球根状的圆形枕髁，占据后表面约一半。基枕骨钉存在于粗糙的前表面上，虽然较小，但在早侏罗世类型中如Ichthyosaurus, Excalibosaurus和Stenopterygius也存在。

右外枕骨与基枕骨关节，是一个短而宽的元素，构成枕骨大孔的侧缘。上枕骨保存但受损，左半部最完整。当前表面有一对明显的孔，可能供内淋巴管通过。

下颌与齿列： 左右下颌近乎完整。下颌长度为66.2厘米。在侧视中，最末端，三分之二的暴露是上隅骨，三分之一是隅骨。隅骨在 posterolateral 视图中更大、更广泛的暴露与Temnodontosaurus, Leptonectes moorei以及较小程度的Stenopterygius最为相似。在腹视中，隅骨和上隅骨延伸至大约相同的水平，接近下颌联合后部。

在侧视中，上隅骨被夹骨的一个次要暴露所 underlap，从 towards the anterior margin 开始，延伸远超过上隅骨暴露（近10厘米）。夹骨在至少一些晚侏罗世眼龙类中有侧向暴露，在Hauffiopteryx altera中也观察到腹侧突出的夹骨。下颌联合长度为33.5厘米，其中夹骨贡献45%，齿骨贡献55%。

两个关节骨均保存。右关节骨形状相当圆，内侧仅 weakly concave。两个舌骨保存，是略弯曲的杆状骨。

齿骨的后侧暴露长而窄，在侧视中眶下方表现为一条狭缝，首次出现在眶中点稍前，与Stenopterygius和Hauffiopteryx相似。不存在覆咬合。一个不规则的凹槽（齿骨窝）沿齿骨全长延伸。牙齿齿冠小且细长。保存最好的牙齿显示精细的珐琅质脊几乎延伸至光滑的齿冠顶端。牙根狭窄，不呈球根状，显示与齿冠某些脊连续的沟槽/内褶。沿颌骨长度上的牙齿大小和形状相对相似，许多显示顶端磨损迹象。许多牙齿显示畸形迹象，类似于Stenopterygius中图示的情况，即一些牙齿齿冠基部牙根处有隆起或“肿胀”。由于这些牙齿与颌骨上的“正常”牙齿交替出现，这种畸形似乎反映了该动物生命期间影响牙齿发育的一个离散事件（损伤、疾病）。共保存有15颗（右侧）和18颗（左侧）上颌齿。上颌齿列向后延伸至刚过眶缘前方。

中轴骨骼： 寰枢椎复合体脱离，位于下颌骨之间的单独基质块上。椎体融合，但可通过神经管底部的浅沟和侧表面的脊区分。腹表面有寰椎和枢椎间椎体的关节面。保存的脊柱长度为152.5厘米。脊柱的尾前长度（不包括头骨）为116.0厘米。有44个尾前椎体，将寰椎和枢椎计为两个。第一尾椎（第45号）被确定为第一个具有单个、细长肋骨关节（=联合突）的椎体。共保存13个尾椎，但这仅是尾弯之前预期数量的约三分之一，因此大部分尾干缺失。颈椎肋弱双头，两个头略微突出并由骨片连接。背肋比颈椎肋更强壮地双头。肋骨在尾部区域长度迅速减少，变得短而桨状。

腹肋原位保存，覆盖在肋骨上，延伸至至少三分之二的骶前长度，至约第38椎体。缺少中间腹肋元素；侧向存在1-2个元素。保存了一个侧向分叉元素的例子。腹肋的后部延伸在早侏罗世鱼龙中仅从Hauffiopteryx得知。

肩带与前鳍： 粗壮的乌喙骨在腹视中暴露。有一个大而深的前凹口，在左乌喙骨上看得最清楚。前凹口的深度与一些L. tenuirostris标本相当，尽管该物种的凹口深度变化很大。深的前凹口和整体乌喙骨形态与Excalibosaurus的乌喙骨非常相似。肩胛骨远长于肱骨。近端远比远端宽，与Ichthyosaurus, Leptonectes和Stenopterygius相似。在Xiphodracon中，前背缘宽阔，基本呈扇形，而远端仅略微扩张。存在弱的肩峰突。

间锁骨和锁骨已关节，但与乌喙骨分离。间锁骨呈T形，具有非常长的中间突，延伸过整个乌喙骨长度，并在其后端略微变宽。异常长的中间突也可能与Excalibosaurus共有。横杆非常短，使前端呈近乎三角形。锁骨宽阔，中间几乎呈翼状，在与肩胛骨接触处变窄。

两个前鳍均保存，但左前鳍与骨架其余部分呈约90度角。肱骨长大于宽，远端远比近端宽，与Leptonectes, Temnodontosaurus和Stenopterygius相似。远端边缘略向前伸长，前端有一个明显的关节面。骨干相当窄，在最窄处其宽度不到远端宽度的一半。背突位于桡骨中点上方，从中心向前偏移，具有高度退化的背转子，形成一个仅沿骨干延伸很短距离的锐脊。三角胸肌脊小且也位于中心前方。从近端视之，肱骨头大致呈椭圆形且相当平坦，不呈球根状。一个明显的沟延伸过近端区域一半以上，将腹突和背突分开，可能代表近端关节面的病理性的下沉。

有四个指骨，两个指骨（III, IV）与中间骨接触，两个（IV, V）与尺骨接触，与Stenopterygius, Hauffiopteryx和一些Leptonectes tenuirostris标本相同。指骨II和III比指骨IV和V更显著。指骨II、III和IV的指骨呈前后向拉长的椭圆形，但指骨V有圆形的指骨，明显小于其他指骨。腕骨和掌骨列以及指骨的相对显著性与Stenopterygius triscissus和晚三叠世的Macgowania janiceps相似。桡骨明显大于尺骨，并且在两个桡骨上，前远端表面有一个小凸起，可能具有分类学意义。它没有凹口，但桡骨、远端腕骨2（以及仅右前鳍上的掌骨）前缘有凹口。这种凹口模式在纤鳍龙科（包括Hauffiopteryx spp.）中是独特的。鳍元素紧密堆积，在右鳍上彼此接触，但在左鳍上不那么紧密。许多肢骨元素，包括肢节骨，在其背腹表面有血管孔。

腰带与后鳍： 腰带为三部分，如同大多数早侏罗世鱼龙。两个腰带均存在，但右腰带最完整。完整的（左）坐骨呈长圆形，但近端粗壮，骨干窄，远端前后向扩张，略宽于近端。坐骨比髂骨、耻骨和股骨长10%以上。耻骨（右）比坐骨更细长。近端和远端相对于骨干略微扩张，骨干尤其窄。单个狭窄的髂骨仅有轻微的弯曲。它是骨盆中最短的元素，也短于股骨。骨盆的形态（特别是仅末端略微变宽的细长元素）与Ichthyosaurus communis, I. breviceps和I. conybeari更为相似。

右后鳍仅由股骨代表。关节面显示弱的塌陷，可能为病理性，并且在后背缘有一个围岩期的咬痕。左后鳍以腹视暴露，似乎近乎完整。股骨长，近端仅有轻微的前后向扩张，骨干收缩，远端变宽，形成明显宽的后远端扩张。在腹视中，腹突明显向前偏移，而在背视中，背突高度退化，几乎不明显。近端头在前视中几乎呈D形，粗糙，具有粗糙的骨纹理，基本上平坦而非球根状，有一个轻微凹陷，归因于近端关节面的塌陷，可能由于病理。后鳍有四个主要指骨，但指骨V不那么显著，更小，并且有更圆的元素。胫骨有凹口，远端跗骨2（胫侧骨）、跖骨II和至少第一指骨也有凹口。凹口的胫骨在少数早侏罗世分类单元中已知，包括Leptonetyes tenuirostris, Ichthyosaurus conybeari, Eurhinosaurus, Excalibosaurus, Hauffiopteryx, Suevoleviathan, 一些Temnodontosaurus物种，并且在所有托阿尔期Stenopterygius物种中存在种内变异。后鳍的前远端边缘似乎保存有软组织痕迹，保存为黑褐色层。

个体发育评估： 尽管ROM VP52596显示一些骨学上的未成熟特征，但几个骨学标记表明该个体接近骨骼成熟。头骨虽背腹向受压，但在保存较好的左侧，巩膜环并未完全填充眼眶，这是一个骨学成熟的特征。此外，某些颅骨缝开始融合也表明个体接近骨骼成熟。根据广泛使用的鱼龙成熟度标准，鳍骨元素平坦而非凸出，指骨紧密堆积，肱骨头凸出，这些都支持成熟个体的论点。然而，股骨头平坦，肱骨骨干以及较小程度的股骨骨干具有粗糙的砂纸样纹理，这些特征存在于骨学未成熟的个体上。由于标本仍保留少数未成熟特征，我们得出结论它接近但并非完全骨学成熟的个体。

古生物学： ROM VP52596的骨架提供了关于Xiphodracon goldencapensis生态学的信息。胃内容物保存在标本左侧，乌喙骨后方。其鉴定得到先前工作的支持，即鱼龙类的胃位于身体左侧。胃内容物由浅黄色和黑色物质层组成；混有与 actinopterygian 鱼类骨骼和鳞片一致的小棕色骨碎片。尚不清楚黑色部分中是否也存在头足类钩状结构。鱼类遗骸的鉴定需要更详细的检查和可能的额外修复。

Xiphodracon goldencapensis 显示出生命过程中对骨骼造成的损伤，包括锁骨骨折、？影响至少四分之三肢节骨的缺血性坏死、以及沿齿列散布的畸形牙齿。影响前肢