北方蝙蝠冬季生态研究：基于自然冬眠场所的物种特异性行为模式

本文系统研究了北方蝙蝠在天然岩场（boulder fields）和岩石露头（rock outcrops）的冬眠行为，通过被动声学监测揭示了Myotis属、北棕蝠（Eptesicus nilssonii）和纳氏伏翼（Pipistrellus nathusii）的物种特异性冬眠策略。研究发现不同类群在冬眠起始时间、冬季活动频率及温度响应方面存在显著差异，为无喀斯特地貌区域的蝙蝠保护提供了关键生态学依据。

　　

引言背景

在北方高纬度地区，季节性的温度和光照变化显著影响生物的年周期规律。冬季的休眠期对依赖稳定食物来源的动物构成生存挑战，特别是食虫性恒温动物如蝙蝠。在缺乏喀斯特地貌的芬诺斯坎底亚地区，由于缺少洞穴和矿井等传统监测点，对蝙蝠自然冬眠场所的认知存在大量空白。以往研究表明蝙蝠会利用多种岩石栖息地越冬，但需要更详细的物种特异性行为数据来指导保护规划。

材料方法

研究于2023年8月至2024年5月在芬兰西南部沿海地区开展，监测了9处岩场和11处岩石露头的蝙蝠活动。采用Wildlife Acoustics公司的Song Meter系列录音设备进行被动声学监测，每日记录时段为日落前30分钟至日出后30分钟。通过SonoChiro软件（4.1.4版）进行物种识别，重点分析取食嗡鸣声（feeding buzzes）和社会叫声（social calls）。统计分析使用R软件（4.3.0版），采用断点分析（breakpoint analysis）确定冬眠期起止时间，并建立广义加性混合模型（GAMM）分析栖息地类型和温度对活动的影响。

结果分析

冬眠期特征

通过断点分析确定：Myotis类群最早进入冬眠期（9月22-23日），北棕蝠次之（10月3-4日），纳氏伏翼最晚（10月13日）。春季苏醒时间集中在4月中下旬。Myotis类群冬季活动频率最低，而北棕蝠和纳氏伏翼在整个冬季保持较高活动水平。

栖息地利用差异

纳氏伏翼显著偏好岩石露头（p<0.05），而北棕蝠和Myotis类群在两种栖息地间的活动无显著差异。值得注意的是，北棕蝠在岩场的活动高峰出现在11月，而岩石露头的活动高峰延迟至12月，提示随季节推进可能存在栖息地转换行为。

温度响应机制

冬季（11月-3月）活动概率随日落温度升高而增加（p<0.001）。北棕蝠和Myotis类群对温度升高表现出强烈正响应，而纳氏伏翼的响应相对平缓。记录到的最低活动温度分别为：北棕蝠-12.25℃、纳氏伏翼-11.5℃、Myotis类群-4.25℃。

取食与社会行为

核心冬季（12月-2月）仅记录到8次取食嗡鸣声，其中7次来自北棕蝠。社会叫声分析显示，14个位点在4月份记录到北棕蝠的社会叫声，表明存在春季聚集（spring swarming）行为。

讨论展望

食性差异与冬眠策略

Myotis类群较早进入冬眠与其依赖空中昆虫的食性相关，而食性更广的北棕蝠可利用陆地节肢动物，因此维持更长的秋季活动期。纳氏伏翼的晚冬眠断点可能与其迁徙特性相关。

微气候选择机制

岩石露头可能提供更稳定的微气候条件，有利于延长蛰伏（torpor）时间和能量保存。北棕蝠在冬季中后期向岩石露头的转移行为，可能反映其对深度蛰伏环境的需求变化。

迁徙行为演变

纳氏伏翼在北方地区稳定越冬的发现，提示该物种可能表现出部分迁徙（partial migration）特性。气候变暖和城市化可能是导致这种行为转变的重要因素。

方法学挑战

声学监测对Myotis类群的检测效率受其低振幅、高频回声定位叫声的限制。未来需要结合无线电追踪等技术进一步验证其冬眠场所选择。

保护意义

气候变化可能通过影响积雪覆盖（snow cover）和微气候稳定性，间接改变冬眠场所适宜性。需要加强自然岩场栖息地的保护，并持续监测蝙蝠对气候变化的适应性反应。

本研究首次系统揭示了北方蝙蝠在天然岩石栖息地的物种特异性冬眠生态，为无洞穴区域的蝙蝠保护提供了科学基础。后续研究应聚焦微环境特征与蝙蝠行为响应的机制解析，特别是气候变化背景下的长期适应性研究。