空间环境为植物对硝化作用的控制机制的演化提供了条件

《Journal of Ecology》：Spatial context allows the evolution of the control of nitrification by plants

硝化作用控制在不同环境中通过空间异质性影响进化方向，铵流失大于硝酸盐时选择抑制硝化，促进生物量最大化和氮损失最小化。

　　植物作为固定生长的生物体，其生长受到局部可利用养分的限制。植物通过与土壤微生物形成互利共生关系，如菌根共生、固氮作用以及调节矿化速率，展现出对局部养分稀缺的适应能力。这种对氮循环的改变属于“生态位构建”，因为植物通过改变其周围环境，不仅影响自身的适应性，还可能对后代的适应性以及其它植物种群产生影响。因此，植物在氮循环中的调控能力，成为生态系统功能和生产力的重要组成部分。

植物在土壤中获取的氮可以以两种离子形式存在：铵和硝酸盐。铵在微生物的代谢作用下转化为硝酸盐，这一过程称为硝化作用。由于硝酸盐带有负电荷，更容易被淋溶流失，因此，硝酸盐和铵在植物看来是同一养分的不同来源。氮的循环不仅受到植物自身行为的影响，也受到土壤中非生物条件和扩散过程的制约。在一些生态系统中，植物通过抑制硝化作用（生物抑制硝化，BNI）来减少硝酸盐的损失，从而提高氮的利用效率。而另一些植物则通过促进硝化作用，增加硝酸盐的可利用性。这两种策略在生态系统中并存，解释了为什么在一些环境中，草本植物和树木能够共存。例如，在稀树草原中，草本植物往往抑制硝化作用，而树木则可能促进硝化作用，这种差异可能与它们的生长策略和对氮的偏好有关。

在理论研究中，我们发现，硝化作用的调控能力是否演化，取决于多个因素。首先，氮的共享情况会影响这种调控是否被选择。如果氮资源在植物个体之间共享，那么抑制硝化作用会成为“公地悲剧”，因为个体承担了调控的成本，但其收益被整个种群共享。这种情况下，抑制硝化作用往往被反向选择。然而，当植物所处的环境足够私密，且植物的生命周期足够长时，调控硝化作用的能力可能会被自然选择所支持。这种私密性意味着植物能够更有效地利用局部资源，而较长的生命周期则有助于积累其生态位构建的效应，从而提升整体适应性。

我们通过两种模型来探讨这一问题：一种是平均场模型，另一种是空间显式模型。平均场模型假设植物之间没有空间结构，所有个体共享相同的氮资源。在这种情况下，植物对硝化作用的调控往往被反向选择，因为调控的成本无法被个体所独享，而其收益却被所有植物所共享。相反，在空间显式模型中，植物个体之间存在空间隔离，调控作用仅限于其根系周围区域，因此植物可以更有效地利用其控制策略。我们发现，当硝酸盐的损失大于铵的损失时，植物倾向于抑制硝化作用；而当铵的损失大于硝酸盐的损失时，植物则倾向于促进硝化作用。这种策略的选择与氮的扩散能力密切相关，因为硝酸盐比铵更易扩散，因此在扩散能力较弱的环境中，抑制硝化作用更有利。

此外，我们还探讨了植物生命周期和种子扩散距离对调控策略演化的影响。较长的生命周期使得植物能够积累生态位构建的效应，从而支持调控策略的演化。而种子扩散距离较短的植物，更容易形成集群，促进生态位构建的协同效应，进一步支持调控策略的演化。相反，如果种子扩散距离较长，植物个体之间的相互作用减少，调控策略的演化则受到限制。这一结果与一些已有的研究结论一致，即在某些生态系统中，短命植物更倾向于高资源获取策略，而长命植物则更倾向于资源保留策略。

调控策略的演化还受到氮输入和输出速率的影响。例如，在某些生态系统中，铵的损失较低，而硝酸盐的损失较高，此时抑制硝化作用成为更有利的策略。而在另一些生态系统中，硝酸盐的输入和沉积速率较高，促进硝化作用则更优。这一发现提示我们，植物的调控策略并非固定，而是会根据环境条件进行调整。例如，在某些情况下，植物可能倾向于抑制硝化作用，以保留铵；而在另一些情况下，可能倾向于促进硝化作用，以获取更多的硝酸盐。这种策略的演化方向与植物对氮的偏好有关，因为植物更倾向于利用其更偏好的一种氮形式。

我们还发现，调控策略的演化可能与植物的其他生命历史特征相关。例如，在生命周期较长的植物种群中，调控策略更容易被选择，因为个体有足够的时间积累其生态位构建的效应。而在生命周期较短的植物种群中，调控策略往往被反向选择，因为个体无法在短时间内获得足够的收益来抵消其成本。因此，植物的生命周期是调控策略演化的重要决定因素。

从生态系统的角度来看，调控策略的演化可能对氮循环的效率产生重要影响。例如，在某些生态系统中，抑制硝化作用能够减少氮的流失，提高植物的生物量和生产力。而在另一些生态系统中，促进硝化作用可能有助于提高氮的可用性，从而支持更高水平的植物生长。因此，调控策略的选择不仅影响植物个体的适应性，也对整个生态系统的功能产生深远影响。

在研究中，我们还发现，调控策略的演化可能受到氮扩散速率的制约。当氮的扩散速率较低时，植物更容易通过调控策略优化其局部氮的利用。而在扩散速率较高的情况下，调控策略的效果会被稀释，导致其演化受到限制。因此，氮的扩散速率是调控策略演化的重要因素之一。

进一步的研究表明，植物对氮的偏好也可能影响调控策略的演化。例如，在一些实验中，植物对铵的偏好较强时，倾向于抑制硝化作用；而对硝酸盐的偏好较强时，倾向于促进硝化作用。这种偏好可能由植物的代谢途径决定，也可能通过自然选择形成。因此，调控策略的演化不仅是植物适应环境的结果，也可能是其适应性特征的一部分。

我们还发现，调控策略的演化可能对生态系统中的氮损失产生显著影响。例如，在某些情况下，调控策略能够减少氮的流失，从而提高氮的利用效率。而在另一些情况下，调控策略可能增加氮的流失，导致生态系统中氮的可用性下降。因此，调控策略的选择不仅影响植物个体的适应性，也对整个生态系统的氮循环和生产力产生影响。

总之，我们的研究揭示了植物调控硝化作用的演化机制及其对生态系统功能的影响。在一些生态系统中，抑制硝化作用可能成为植物适应性的关键策略，而在另一些生态系统中，促进硝化作用可能更优。这种策略的选择取决于多种因素，包括氮的扩散速率、氮的损失情况、植物的生命周期以及其对氮的偏好。我们的研究结果有助于理解植物如何通过调控氮循环来优化其适应性，并为未来的生态研究和农业实践提供理论支持。