微气候工程师：地衣覆盖如何影响矿渣堆上的土壤温度、湿度及养分含量

《Restoration Ecology》：Microclimate engineers: how lichen cover impacts soil temperature, moisture, and nutrient availability on mine tailings

地衣通过改善土壤温度、湿度和养分可促进废弃铁矿石尾ings的植被自然恢复。野外实验发现，高覆盖地衣显著降低地表温度（平均降2.96-3.55℃），提高土壤含水量，并减少硝酸盐流失。温室实验显示地衣覆盖尾ings可增强其持水能力，缓解干旱胁迫（水分含量提高52%）。然而，地衣对氮素固定效果不显著，且可能通过物理屏障抑制部分植物生长。研究表明地衣作为微气候工程师在矿地生态恢复中起关键作用，但长期效应及与维管植物的竞争关系需进一步探索。

　　铁矿开采是北美加拿大盾岩地区重要的经济活动，但同时也对北方针叶林生态系统造成了大规模的干扰和物理破坏。地衣在废弃铁矿尾矿上广泛生长，是早期演替的典型物种，但它们在这些工业遗留地的演替过程中的作用尚未被充分理解。考虑到非维管植物如地衣对生态恢复的重要性，但这一方面常被忽视，因此研究地衣如何通过三种可能的机制促进尾矿的自然植被恢复显得尤为关键。这三种机制包括改善土壤温度、土壤湿度和营养物质的可用性。通过在野外和温室中的实验，研究了地衣对尾矿上松树（*Pinus banksiana* Lamb.，即白松）和桦树（*Populus balsamifera* L.，即白桦）幼苗的影响。研究发现，地衣显著提高了尾矿的水分含量，并保持了土壤温度比暴露的尾矿更低。此外，地衣还能拦截氮沉积，特别是硝酸盐。地衣在该生态系统及其工业遗留地的演替过程中扮演了关键的微气候工程师角色。

在实际应用中，地衣的这些功能与有机改良剂如覆盖物相似，可以改善水分保持、缓冲温度变化以及保留营养物质。然而，尽管已有研究探讨了地衣在退化环境中的潜力，它们在长期生态恢复中的作用仍需进一步验证。地衣可能促进极度退化的环境如尾矿的植被恢复，但其与建立的维管植物之间的竞争互动也需要更多的研究。本研究为未来探索如何增强地衣与维管植物之间的促进性相互作用提供了基础。地衣在促进维管植物幼苗的建立和生存方面可能发挥重要作用，但目前尚不清楚这些相互作用在尾矿环境中的具体表现。因此，对地衣在自然再生过程中的作用进行研究，有助于提高我们对尾矿植被恢复机制的理解，并为生态修复实践和政策提供科学依据。

在全球范围内，2022年因采矿活动而受到影响的土地面积已达到101,583平方公里，预计这一数字还会继续增长。随着采矿、栖息地退化和气候变化导致生物多样性和生态系统功能的丧失，我们需要投入更多精力开发更有效的退化土地恢复方法。然而，在北方生态系统如针叶林中，这一任务尤为困难，因为生长季节较短，生态系统从初级演替到森林状态可能需要超过100年的时间。在地表采矿影响的土地上，通常优先考虑自然再生，但这些工业遗址中促进和竞争的演替动态仍不明确。因此，了解这些遗址中自然演替的机制，对于更好地指导植被恢复实践和政策制定至关重要。

本研究聚焦于一个废弃了50年的铁矿尾矿堆，该尾矿堆位于美国明尼苏达州北部的铁矿区，是当地经济和历史遗产的重要组成部分。在地表采矿后，原有的土壤和植被被掩埋，形成了一种对植被再建立极为不利的环境。虽然铁矿尾矿不像铜或镍矿那样与毒性密切相关，但它们仍可能含有对植物有毒的重金属，如砷、铅和锌。如果尾矿中存在金属硫化物，可能会导致酸性矿井排水，进而危害水体和植物生命。对于明尼苏达州的原住民奥吉布韦人来说，捕鱼和采集野生稻（*Zizania palustris*）是重要的文化活动，尾矿废弃物对这些水体的污染被视为对其条约权利的直接侵犯。因此，恢复土壤、有机质和植被是该景观生态和文化修复的关键步骤。

尾矿与熔岩流和冰川退缩后的生态系统相似，只有耐受性强、适应恶劣条件的早期演替物种才能在此建立。尾矿表面通常温度极高，不利于种子发芽，并可能导致已建立植物的热应激和干旱应激。尾矿的持水能力极低，且高于地下水位，因此这些区域容易出现干旱。由于缺乏土壤和受破坏的微生物网络，尾矿缺乏有机质和主要营养元素，如氮。这些条件使得植被的再建立变得困难，而恢复过程往往缓慢且复杂。

为了缓解这些恶劣条件，通常采用有机改良剂，如覆盖物。然而，很少有研究探讨这些干预措施的长期效果。大多数生态修复项目集中在重新引入维管植物，而忽略了利用地衣和其他生物结皮形成者进行修复的潜力。地衣在早期演替系统中普遍存在，适应恶劣环境，且对重金属具有耐受性，因此在恢复退化生态系统中可能发挥关键作用。例如，地衣通过生物风化作用促进土壤形成，并作为早期形成的原生土壤稳定剂。它们通过淋洗、大气营养沉积捕获和固氮作用将营养和有机质重新引入早期生态系统。地衣还能通过生成保护性边界层来缓冲土壤温度和湿度变化，并因其隔热特性以及高持水能力而对植被恢复具有积极影响。

研究地衣如何影响维管植物，特别是在其早期生长阶段，从种子到幼苗，对于提高植被恢复的效率至关重要。地衣覆盖下的较高湿度可能提高种子的发芽成功率。然而，地衣的次生化合物可能具有化感作用，抑制种子发芽，但这些作用是物种特异性的。成功发芽的种子可能受益于地衣提供的边界层和缓冲高温和干旱的条件。但厚的地衣层可能成为土壤的物理屏障，减少幼苗的建立，因为缺乏空间和光照。因此，地衣与建立的维管植物之间可能存在促进和竞争的双重作用，但这些作用在尾矿环境中的具体表现仍需进一步研究。

近年来，地衣在生态修复中的应用成为研究的新方向。过去十年中，越来越多的植被恢复实验包括地衣，并且显示出一定的成功，通过碎片化和引入本地可获得的繁殖体进行试验。这些研究假设地衣对退化景观有积极影响，但尚未直接测试地衣如何改善微气候。因此，探索地衣在改善退化生态系统条件中的作用，对于提高生态修复干预措施至关重要。

本研究调查了地衣可能通过三种机制促进尾矿上的自然植被恢复：改善土壤温度、提高土壤湿度和增加营养物质的可用性。我们假设地衣覆盖会显著降低夏季土壤表面温度，提高土壤湿度，并增加土壤中氮的可用性。在实验中，我们选择了三种具有不同地衣覆盖度的区域进行研究，分别对应高覆盖度（HLCE）和低覆盖度（LLCE）的实验组。这些区域被分别处理，以评估地衣对微气候的影响。在HLCE中，我们移除了地衣，以观察其对土壤温度的影响；在LLCE中，我们添加了地衣，以评估其对土壤湿度和营养物质的影响。通过这些实验，我们发现地衣能够显著降低暴露尾矿的土壤温度，并提高土壤湿度，从而为维管植物的生长创造更适宜的条件。

在实验过程中，我们使用了多种方法来评估地衣对微气候的影响。首先，通过测量土壤温度和空气温度的差异，我们观察到地衣覆盖下的土壤温度明显低于暴露的尾矿。其次，通过分析叶片组织的稳定碳同位素比值，我们评估了地衣对植物水分胁迫的影响。结果表明，地衣覆盖的区域植物的水分胁迫较低，而裸露尾矿的植物则表现出较高的水分胁迫。此外，在温室实验中，我们发现地衣覆盖的尾矿在干旱处理后能够保持更多的水分，从而提高了幼苗的水分含量。这些结果表明，地衣在提高水分保持和减少干旱胁迫方面具有重要作用。

在营养物质方面，我们研究了地衣对土壤中氮和磷的可用性的影响。在HLCE中，地衣移除导致硝酸盐的可用性显著增加，而在LLCE中，地衣添加则导致硝酸盐的可用性显著减少。这表明地衣能够拦截大气中的氮沉积，防止其通过淋洗流失。此外，我们还发现，地衣的覆盖度对磷的可用性有显著影响，特别是在某些特定的尾矿区域。这些发现强调了地衣在氮和磷循环中的重要作用，以及它们在促进土壤形成和改善营养条件方面的潜力。

然而，研究也发现了一些复杂性。例如，在某些情况下，地衣的覆盖可能反而增加了水分胁迫，特别是在某些维管植物的生长阶段。这可能是由于地衣的高持水能力导致水分在土壤表层积累，从而减少了向根层的渗透。因此，地衣与维管植物之间的相互作用可能具有双重性，既可能促进也可能抑制植物的生长。这种复杂的相互作用需要更多的研究来揭示其机制和影响。

此外，本研究还发现，尾矿区域的地衣覆盖度对植物的生长具有显著的长期影响。某些尾矿区域由于其特定的土壤和植被组成，地衣的覆盖可能对氮和磷的可用性产生不同的效果。这些发现表明，地衣在不同尾矿区域的恢复作用可能因环境条件而异，因此需要针对不同区域进行定制化的研究和干预措施。

本研究的结果对于生态修复实践具有重要意义。地衣作为微气候工程师，能够显著改善尾矿上的环境条件，促进维管植物的生长和恢复。然而，这些效果的持续性和长期影响仍需进一步研究。特别是在尾矿恢复过程中，地衣可能与维管植物之间存在复杂的相互作用，这些作用可能在不同阶段表现出不同的影响。因此，未来的生态修复项目应更加关注地衣的作用，并探索如何优化地衣与维管植物之间的相互作用，以提高恢复效率。

本研究还强调了政策制定的重要性。在某些情况下，尾矿的恢复可能受到政策变化的影响，例如矿区的重新开放。这可能中断长期的自然恢复过程，限制了对这些独特生态系统的进一步研究。因此，政策制定者应考虑保护这些尾矿区域，以支持科学研究和生态修复工作的持续进行。

最后，本研究的发现为未来的生态修复提供了新的视角。地衣不仅能够改善微气候条件，还可能在营养物质循环和土壤形成中发挥关键作用。通过更深入地研究地衣与维管植物之间的相互作用，可以更好地指导生态修复实践，促进退化生态系统的恢复。同时，这些研究也提醒我们，在生态修复过程中，不应忽视非维管植物如地衣的重要性，而应将其纳入更全面的生态修复策略中。