塞尔维亚Velika Balanica洞穴新发现的中更新世尼安德特人牙齿化石及其古病理学意义

本文报道了塞尔维亚Velika Balanica洞穴层位3a和3b新发现的四件中更新世（约300 ka）人科牙齿化石（BH-7、BH-8、BH-15、BH-16）。通过微计算机断层扫描（μCT）和形态计量学分析，研究者发现这些牙齿具有尼安德特人谱系的典型特征，如连续的中三角嵴（MdTC）、极端牛牙症（taurodontism）等。特别值得注意的是，一枚左下第三臼齿（BH-15）存在严重的生前牙冠折裂并伴有多发性牙髓石（pulp stones），为研究古人类口腔健康与生存压力提供了珍贵材料。此项研究为尼安德特人早期扩散至巴尔干半岛提供了迄今最早的确凿证据，强化了该地区作为中更新世多个人科谱系交汇关键走廊的重要性。

　　

1 引言

位于塞尔维亚南部Si?evo峡谷的Balanica洞穴群，包含Mala Balanica和Velika Balanica两个经过深入研究的洞穴。这两个洞穴为中更新世该地区的人科活动提供了引人入胜的证据。来自Mala Balanica的BH-1半下颌骨年代早于392–525 ka，其形态缺乏尼安德特人信号，反而显示出与西南亚中更新世标本相似的原始特征。而在Velika Balanica，主要在由致密粉砂组成并含有强烈燃烧证据的第3层（包含3a、3b、3c三个亚层），发现了大量的石器、动物遗存以及此前由Roksandic等人（2022年）描述的一小批人科化石。这些化石出自第3层上部（即3a层），经热释光（TL）测年，其年代为285 ± 34 ka和295 ± 74 ka。第3层的考古发现被归因于早期的Quina文化复合体，并与黎凡特地区同时代的Yabrudian遗址（如Yabrud、Qesem、Tabun等）相关联。与黎凡特遗址同期人科遗存已被确认但尚未明确分类地位不同，Velika Balanica第3层的人科遗存被鉴定为早期尼安德特人，形态上类似于距今约43万年的Sima de los Huesos人科成员。

本文描述并分析了来自Velika Balanica第3层的新增人科牙齿遗存，这些标本是在近期的实验室和田野工作中识别出来的，包括：2020年田野季从3b层发掘出的孤立人科门齿BH-7；2012年从3b层出土的孤立门齿BH-8；以及2011年从3a层发掘出的孤立臼齿BH-15和门齿齿冠碎片BH-16。鉴于第3层所有三个亚层相似的岩性组成和发现的共同特征，来自3b层（BH-7和BH-8）的标本不太可能显著早于3a层的标本。因此，本研究检验了以下假设：Velika Balanica的新牙齿遗存与先前发表的标本具有相似的分类学归属。

2 方法

化石牙齿在贝尔格莱德大学医学院解剖学研究所骨生物学中心使用SkyScan 1172显微断层扫描系统进行扫描。原始数据使用NRecon软件重建，最终体积的各向同性体素大小为9.94 μm。牙齿的近远中径（MD）、唇舌径（LaL，用于前部齿列）和颊舌径（BL，用于后部齿列）等齿冠和齿颈直径由作者之一在Amira 3D软件中测量。门齿根长（RL）从根尖测量至齿颈平面处根管中心。牙齿磨损程度根据Molnar系统评估。牙齿形态特征根据Martinón-Torres等人（2012年）提出的改良ASUDAS系统进行评分。使用Amira 3D对经过中值滤波的图像堆栈进行自动阈值分割和手动校正，以分割釉质和牙本质。

研究者将BH-8和BH-7的齿冠尺寸、根长以及BH-15的颊舌径，与早期尼安德特人（即Sima de los Huesos）、晚期尼安德特人、现代人（包括中石器时代智人，如Qafzeh，以及旧石器时代晚期智人）的样本进行了比较。比较采用了双变量图和调整后的Z值。这种统计方法特别适用于化石数据，因为它能够通过应用逆Student t分布来比较不平衡的小样本。在调整后的Z值中，-1.0到+1.0的区间包含了参考样本95%的变异。

3 结果

3.1 描述

BH-8 是一枚保存完好的恒右上中切齿（RI¹），仅有轻微磨损。其唇面可见数条水平沟槽状釉质缺陷，是线性釉质发育不全（LEH）的明确证据。从咬合面观，齿冠显示出显著的唇侧凸度（4级）。舌面可见清晰近远中边缘嵴，形成中度铲形（3级）。此外，舌侧齿带区域呈现齿结节，表现为清晰的基部隆起伴三条明显 ridges（3级）。

BH-7 是一枚恒右下侧切齿（RI₂），保存了完整的牙根，但齿冠近中部分釉质因死后损伤缺失。该标本仅出现磨损初期迹象。从咬合面观，齿冠显示出显著的唇侧凸度（4级）。可见非常微弱的远中边缘嵴（提示为1级铲形），以及齿带区域清晰的基部隆起和微弱的脊线（1级齿结节）。牙根长且表现出强烈的近远中压缩。齿冠相对于牙根中轴有明显的远中倾斜。牙根宽，近中面和远中面有宽浅的纵向沟。

BH-16 是一枚门齿齿冠碎片，几乎完整的唇面得以保存，并可见釉质牙骨质界（CEJ）。断裂并非近期发生。切缘有磨损迹象，唇面可见明显的LEH。碎片近远中宽6.2毫米，高约10毫米。尽管碎片化程度高难以确定其确切位置，但其近远中较窄的齿冠提示BH-16可能代表一枚下门齿。此外，BH-16在形态和大小上与BH-7非常相似，但可能来自对侧颌骨，暗示其可能是一枚左下侧切齿（LI₂）。BH-16的磨损程度高于BH-7，已可见牙本质暴露。唇侧凸度可能显著（4级），但碎片化妨碍了可靠评估。

BH-15 是一枚左下第三臼齿（LM₃），牙根完整，但齿冠受损，近中部分（主要是原尖）釉质和牙本质缺失。该标本显示出轻微的牛牙症。根据Shifman和Chanannel的方法，其牛牙症指数（TI）为45.7；根据Seow和Lai的方法，其冠体/根比率为3.0；两者均代表了最极端的表达类别，即“超牛牙症”。此外，牙根分支在颊侧“融合”，横截面呈独特的“C形”形态。尽管釉质损伤和磨损掩盖了齿冠外表层（OES）的一些形态细节，但中央窝、颊舌沟和远中中央沟的较深部分仍然可见。BH-15齿冠在釉质牙本质交界处（EDJ）显示出对应于五个主要齿尖的牙本质角、一个低但连续的中三角嵴（MdTC）以及一个被中央沟中断的不连续远三角嵴（DTC）。BH-15齿冠近中部分的断裂具有光滑边缘和抛光表面、牙结石积聚以及区别于新鲜断裂釉质和牙本质的色泽，这些特征强烈表明断裂发生在个体生前。齿冠损伤严重，影响釉质和牙本质，符合Belcastro等人描述的3级崩裂。如图11所示，BH-15臼齿的髓腔内有多个离散的钙化体沉积，称为牙髓石。这些钙化体呈多个椭圆形团块，相互融合，占据了冠部髓腔的大部分，附着于颊侧和舌侧壁。

3.2 度量比较

基于调整后Z值和双变量图的度量比较结果如图所示。在齿冠测量方面，BH-8的近远中径与任何比较组均无统计学显著差异，但其唇舌径与Sima de los Huesos和旧石器时代晚期智人样本存在差异；然而，BH-8的两个直径值都接近晚期尼安德特人和中石器时代智人样本的平均值。BH-7的唇舌径与旧石器时代晚期智人样本存在统计学显著差异，其值最接近晚期尼安德特人的平均值。BH-15臼齿的颊舌径与比较组无显著差异。两枚门齿的牙根较长——BH-8与现代人样本有统计学显著差异，而BH-7与旧石器时代晚期至中石器时代智人样本及现代人样本均有显著差异。BH-8的根长（17.9毫米）也大于先前描述的Velika Balanica上中切齿BH-5（根长16.4毫米）。

4 讨论

Velika Balanica洞穴第3层的新化石标本与尼安德特人的分类学鉴定一致，并为了解巴尔干地区早期尼安德特人的牙齿形态变异提供了进一步见解。BH-8和BH-7门齿巨大而坚固的结构与欧亚更新世人科特有的牙齿形态模式一致。BH-7和BH-8显示出大齿冠，其近远中径和唇舌径最接近（晚期）尼安德特人和中石器时代智人的平均值。这两件标本（可能还包括BH-16）显示出显著的唇侧凸度（4级）——这是尼安德特人谱系成员典型的门齿特征。BH-5也观察到了显著的唇侧凸度。BH-8和BH-7中记录的铲形和齿结节的表达也与尼安德特人的变异范围一致。BH-8和BH-7的牙根长且不同于现代人样本，非常接近尼安德特人的平均值。BH-5也显示出这种模式。Velika Balanica第3层的人科门齿显示出线性釉质发育不全（LEH），这是在釉质形成分泌期与非特异性压力相关的成釉细胞功能中断的标志。

BH-15的EDJ中中三角嵴（MdTC）的表达具有潜在的分类学意义。三角嵴是指人科下臼齿中连接近中齿尖（原尖和 metaconid）的脊或嵴的表达。连续的中三角嵴被认为是尼安德特人谱系的诊断性特征。尽管该特征并非尼安德特人所独有，但尼安德特人群体的MdTC出现频率非常高。结合地理来源、年代学背景以及与先前被鉴定为早期尼安德特人的Velika Balanica牙齿遗存的关联，BH-15中存在连续的MdTC与尼安德特人的分类学解释相符。

BH-15的牙根形态也值得讨论。其极端的牛牙症和牙根融合（或更准确地说，相邻牙根分支的发育连续性）在尼安德特人中也较为常见。然而，由于这些特征在现代人群中有可变表达，它们在分类学评估中的效用有限。BH-15的C形牙根代表了一种不寻常的形态。

BH-15齿冠上观察到的严重生前骨折可能由咀嚼或非咀嚼活动中的机械创伤引起。生前牙冠崩裂在考古学和古人类学记录中均有良好记载。在尼安德特人中，Krapina大量牙齿样本中发现了高频率的牙齿断裂。此外，位于邻接位置的崩裂（BH-15标本也显示此特征）在下颌后牙中出现率为33.3%。

BH-15还表现出牙髓石。这些牙髓内的钙化体已知存在于当代人群、考古现代人牙齿样本以及尼安德特人中。文献中讨论了各种致病因素，包括衰老、创伤、牙周病或龋齿等刺激物、遗传倾向和疾病、心血管疾病、钙化纳米颗粒、饮食习惯等，但牙髓石的病因至今未知。报告的患病率在不同人群中差异很大。虽然可见于所有年龄组，但牙髓石的患病率似乎随年龄增长而增加。与前臼齿和门齿相比，臼齿（上下颌）的牙髓石患病率显著更高。BH-15臼齿代表了巴尔干地区非现代化石人科中牙髓石的首次记录。值得注意的是，BH-15上的严重冠折可能与该标本中牙髓石形成的创伤性起源有关。

本文描述的新材料与先前的发现一致，进一步强化了约30万年前Velika Balanica存在早期尼安德特人群体的证据。虽然尼安德特人可能更早出现在该地区，但这些材料代表了他们扩散到巴尔干半岛——乃至更广泛的东地中海地区——最早 securely dated 的证据。巴尔干半岛的中更新世人科记录非常复杂，反映了多个谱系的存在。来自Mala Balanica的BH-1部分下颌骨代表了巴尔干半岛最早已知的人科化石，其形态原始、非尼安德特人式样，而此时尼安德特人谱系的早期代表已在西欧出现。除了Velika Balanica的牙齿材料外，中更新世尼安德特人遗存还发现于克罗地亚Krapina（约13万年）和希腊Apidima（约17万年）。此外，Apidima可能还证明了解剖学上的现代智人在超过21万年前最早走出非洲的存在。希腊最著名的中更新世人科化石之一——Petralona头骨（年代可能约25万年，但不确定）显示出一些尼安德特人似的面部特征，同时与非洲中更新世标本（如Kabwe 1）整体相似，其分类学地位仍未解决。在巴尔干和欧洲之外，尼安德特人在土耳其的Karain有记载，年代在25万至20万年前。以色列Qesem洞穴（地层序列跨越40-20万年）的牙齿遗存中观察到了尼安德特人似的特征，但这些材料不能最终归因于尼安德特人。总体而言，该地区许多中更新世人科化石表现出镶嵌形态，使其归属于单一谱系变得复杂。此外，Velika Balanica的牙齿遗存发现于与Yabrudian-like石器组合相关的背景下，表明在30万年前存在跨越东地中海的人口互动。这进一步强化了巴尔干作为重要迁徙走廊和东地中海作为不同人科谱系互动区域的概念。因此，该地区的任何新发现都至关重要，需要仔细考量。

5 结论

本文描述的人科牙齿材料（BH-7, BH-8, BH-15, BH-16）的形态学和度量分析，连同先前发表的齿列（BH-2, BH-3, BH-4, BH-5），表明在约30万年前的中更新世，Velika Balanica洞穴存在一个早期尼安德特人群体。这是塞尔维亚第二个含有尼安德特人化石的地点。虽然Velika Balanica臼齿的齿冠尺寸与Sima de los Huesos的早期尼安德特人样本一致，但一些门齿的测量值（如BH-8的唇舌径）与晚期尼安德特人更相似。这一观察结果虽然有趣，但基于很少的测量数据，应谨慎看待。总体而言，这四枚新描述的牙齿为尼安德特人在中更新世（约30万年前）存在于巴尔干中部地区提供了不断增长的化石证据。