虹鳟季节性暴食行为与消化可塑性对鲑鱼资源脉冲的响应机制研究

本研究发现虹鳟（Salvelinus confluentus）在鲑鱼（Oncorhynchus nerka）洄游期间通过暴食行为（binge-feeding）和消化器官表型可塑性（phenotypic flexibility）来应对季节性资源脉冲。研究揭示春季鲑鱼幼鱼迁徙期摄食量可达理论最大值21.50倍，秋季产卵期达7.69倍，且消化器官质量在资源丰富期显著增大（肝脏增重307%）。空间分析表明越靠近湖泊出口（资源聚集区），暴食程度越高（春季增加1.21倍，秋季增加2.78倍/13公里）。该研究首次同时验证行为与生理适应机制，为理解消费者-资源脉冲关系提供新视角。

　　

Abstract

资源脉冲是生态系统中间歇性出现的资源超丰事件，对消费者种群具有重要生态意义。为充分利用脉冲资源，消费者可能表现出暴食行为和消化生理表型可塑性等特征。本研究以奇尔科湖体系的虹鳟（Salvelinus confluentus）为模型，探究其如何响应红鲑（Oncorhynchus nerka）春季幼鱼迁徙和秋季产卵迁徙形成的资源脉冲。通过分析胃内容物和消化器官季节性变化，发现虹鳟在资源脉冲期同时表现出行为与生理适应机制。

1 INTRODUCTION

温带淡水鱼类常面临生长季节短、冬季能量亏损的挑战，而资源脉冲可能成为其年能量获取的关键。既往研究多关注资源高度集中时的消费者响应，缺乏时空梯度下的比较。奇尔科湖系统每年春季有1000-7000万尾红鲑幼鱼洄游，秋季约30万尾成鱼产卵，为研究虹鳟对脉冲资源的响应提供了理想模型。本研究旨在揭示：（1）鲑鱼补贴对虹鳟食性和体况的影响；（2）虹鳟消化器官是否呈现表型可塑性。

2 METHODS

2.3 鱼类采样与处理

于2021年春季（4月22日-5月10日）、夏季（7月23日-8月5日）、秋初（9月9日-22日）和秋末（10月11日-22日）共捕获299尾虹鳟。测量体长（FL）和体重后，采用胃灌洗法获取胃内容物，冷冻保存至实验室分析。猎物被分为红鲑幼鱼、卵、残骸、水生无脊椎动物等8类。

2.5 相对摄食量分析

采用广义线性模型（GLM）分析相对摄食量（胃内容物质量/体重）与季节、捕获位置（UTM北向坐标）和体重的关联。通过模型平均法（ΔAIC_C < 4）确定重要变量。

2.6 暴食程度量化

基于威斯康星生物能量学模型计算温度与体重依赖的最大日摄食量（C_max），暴食定义为实际摄食量（C）与C_max比值＞1。使用GLM分析暴食程度与时空因子的关系。

2.7 器官尺寸变化

在春、夏、秋末解剖43尾虹鳟，取胃、幽门盲囊、肠道、肝脏、脾脏和心脏，测定干重并以体长标准化。采用广义最小二乘法（GLS）或GLM分析季节差异。

3 RESULTS

3.1 食性组成

春季河流中虹鳟胃内容物85%为红鲑幼鱼（质量占比75%），湖泊中为49%（41%）。秋季卵类占比显著升高（秋末河流中出现频率76%，质量占比51%）。

3.2 摄食动态

空胃率秋末最低（9.4%），秋初最高（32.8%）。春、秋末相对摄食量最高（均值3.0% vs 2.7%），且越靠近湖泊出口摄食量越高（春季每向北12.9公里增加1.71倍）。体重效应在春季最显著（每增重590g摄食量升1.85倍）。

3.3 暴食特征

春季71%个体暴食（C/C_max均值6.55），最高达21.50倍；秋末47%个体暴食（均值2.85）。空间梯度上，秋末每向北12.9公里暴食程度升2.78倍（p=0.009）。

3.4 器官可塑性

消化器官干重春、秋末显著大于夏季（p<0.05）：肝脏秋末比夏季增307%，胃增102%，幽门盲囊增188%。心脏无显著变化。

3.5 体况分析

秋末体况最高（1.00 g/mm³），且向北每10公里体况增加0.10 g/mm³（p=0.002），表明近资源区个体能量储存更优。

4 DISCUSSION

本研究首次同步验证消费者通过行为（暴食）与生理（消化可塑性）适应资源脉冲。虹鳟对红鲑资源的利用存在显著时空异质性：近湖泊出口个体暴食程度更高，大型个体可能通过领域行为优先获取资源。器官可塑性可能与食物类型相关（秋季卵类脂质含量高，驱动肝脏与幽门盲囊增重）。气候变化导致的脉冲资源变动（如2024年奇尔科湖鲑鱼洄游量骤减90%）可能削弱此类适应策略的效益。未来需结合稳定同位素等技术量化脉冲资源对年能量收支的贡献，并通过生物能量模型预测气候变暖对虹鳟种群持久性的影响。

研究意义

虹鳟作为冷适应物种（COSEWIC, 2012），其对资源脉冲的灵活响应机制为理解高变异环境中种群维持提供了范例。研究结果强调保护鲑鱼洄游生态过程对维持淡水食物网功能的重要性，也为气候变化下物种适应性管理提供了生理生态学依据。