关于南美洲上阿尔比阶地层中出现的鱼龙类（thunnosaurian ichthyosaur）的首次记录

《Journal of South American Earth Sciences》：The first record of a thunnosaurian ichthyosaur from the upper Albian of South America

新发现的上阿普里安阶薄板龙类（Thunnosauria）Ichthyosaur化石标本，首次记录哥伦比亚及南美洲该地质时期的Ichthyosaur，包含31节完整脊椎及肋骨等骨骼，基于八形横切面的肋骨鉴定属级为Thunnosauria，分析沉积环境为缺氧高有机质黑色页岩相。

　　

丹尼尔·爱德华多·波马尔（Daniel Eduardo Pomar）|克里斯蒂安·大卫·贝纳维德斯-卡布拉（Cristian David Benavides-Cabra）|何塞·亚历杭德罗·纳尔瓦埃斯-林孔（José Alejandro Narváez-Rincón）

哥伦比亚地质调查局（Servicio Geológico Colombiano）所属的何塞·罗约·戈麦斯国家地质博物馆（Museo Geológico Nacional José Royo y Gómez），地址：Diagonal 53 #34–53，波哥大，哥伦比亚

摘要

本研究描述了在哥伦比亚昆迪纳马卡省（Cundinamarca）瓜亚瓦尔-德西基马（Guayabal de Síquima）的希洛组（Hilo Formation）上阿尔比阶（Albian）地层中发现的第一个鱼龙类（thunnosaurian ichthyosaur）标本，这是哥伦比亚和南美洲首次记录到阿尔比阶的鱼龙类化石。该标本包括部分轴向骨骼，其中31个椎骨中心是连在一起的，还有2个分离的椎骨中心、若干肋骨、腹甲碎片以及分离的附肢骨骼元素。根据其肋骨具有八字形横截面的特征，我们将该标本归类为鱼龙类（Thunnosauria）。几乎所有白垩纪的鱼龙类都属于眼龙科（Ophthalmosauridae），Malawania anachronus是例外。该标本的体型与某些眼龙科成员相当，但比M. anachronus更大。然而，没有诊断特征能够支持将其明确归入眼龙科。因此，尽管其年代属于阿尔比阶且体型符合眼龙科的特征，我们仍保守地将该新标本的系统分类定为鱼龙类。该标本中丰富的有机物、黄铁矿以及高度完整的骨骼结构表明，它可能沉积在缺氧且富含有机物的水域中，这种环境限制了底栖生物的活动，从而避免了被食腐动物分解。这一解释与之前对希洛组沉积环境的分析结果一致。

引言

鱼龙类是一类成功的海洋爬行动物，它们在早三叠世出现并迅速多样化，但在晚白垩世早期（森诺曼阶，Cenomanian）灭绝（Fischer等人，2016a）。直到最近，人们还认为白垩纪的鱼龙类种类较少，仅由全球分布的Platypterygius属代表（Huene, 1922；Maisch和Matzke, 2000；Maisch, 2010；McGowan和Motani, 2003；Sander, 2000）。然而，最近的研究表明鱼龙类的多样性远超此前认知（Arkhangelsky和Zverkov, 2015；Campos等人，2024；Cortés等人，2021；Druckenmiller和Maxwell, 2010；Fischer, 2012, 2016；Fischer等人，2011a, 2012, 2014a, 2014b, 2014c, 2012, 2016；Lukeneder等人，2022；Maxwell等人，2016, 2019；Maxwell和Caldwell, 2006a, b；Páramo-Fonseca等人，2021, 2024；Young等人，2024；Zverkov和Grigoriev, 2020；Zverkov和Jacobs, 2021；Zverkov和Prilepskaya, 2019）。中白垩世（阿尔比阶-森诺曼阶）的鱼龙类主要发现于北美洲和欧洲的化石遗骸（Druckenmiller和Maxwell, 2010；Fischer等人，2014c；Fischer, 2016；Maxwell和Caldwell, 2006a, b；Van Vranken, 2018；Zverkov和Grigoriev, 2020），最近在新西兰也有发现（Young等人，2024），其中较为著名的有来自澳大利亚的Platypterygius australis（M'Coy, 1867）和来自美国的Platypterygius americanus（Nace, 1939，例如Kear, 2005；Maxwell和Kear, 2010；Romer, 1968；Wade, 1984, 1990；Zammit等人，2010）。

哥伦比亚白垩纪鱼龙的化石主要分布在莱瓦镇（Villa de Leyva）的帕哈组（Paja Formation）的巴雷姆阶-阿普特阶（Barremian-Aptian）地层中（Páramo-Fonseca, 2015），目前大部分化石仍在研究中。目前已描述了三种眼龙科成员：Platypterygius sachicarum（Páramo, 1997），基于从上巴雷姆阶地层中采集的两个标本发现（Benavides-Cabra等人，2023；Cortés等人，2021；Maxwell等人，2019；Páramo-Fonseca等人，2024）；Platypterygius elsuntuoso（Páramo-Fonseca等人，2024），基于从下巴雷姆阶地层中采集的一个标本发现（Benavides-Cabra等人，2023；Páramo-Fonseca等人，2024）；以及Muiscasaurus catheti（Maxwell等人，2016），基于从上阿普特阶地层中采集的两个标本发现（Benavides-Cabra等人，2023；Páramo-Fonseca等人，2021）。哥伦比亚其他白垩纪地层中的鱼龙类化石非常稀少，仅有一份来自瓦朗吉阶（Valanginian）地层的报告和一份来自阿尔比阶地层的报告（参见Páramo-Fonseca, 2015）。在这里，我们描述了MGJRG-GS-2015-000标本，该标本由Páramo-Fonseca（2015）以SGC RB-102011的编号进行报道。这是哥伦比亚和南美洲首次发现的阿尔比阶鱼龙类标本，包含31个连在一起的椎骨中心、2个分离的椎骨、若干肋骨和腹甲碎片以及分离的附肢骨骼元素。

地理与地质背景

MGJRG-GS-2015-000标本发现于哥伦比亚昆迪纳马卡省瓜亚瓦尔-德西基马（Guayabal de Síquima）镇附近的西基马河（Síquima River）河床（图1A）。在参观该标本的挖掘现场时，何塞·罗约·戈麦斯国家地质博物馆（Museo Geológico Nacional José Royo y Gómez，简称MGNJRG）的地质学家毛里西奥·帕尔多·哈拉米略（Mauricio Pardo Jaramillo）发现了一个菊石类（ammonoid）的幼体标本，其位置比鱼龙类标本的层位高出2米。该菊石被鉴定为Oxytropidoceras (Benavidesites) sp. juv. cf.

材料与方法

MGJRG-GS-000标本由当地已故教师里卡多·贝尔纳尔（Ricardo Bernal）发现并采集。2011年，该标本被送往何塞·罗约·戈麦斯国家地质博物馆保存。化石共分为17块碎片。采集时骨骼已经基本暴露在外，因此博物馆工作人员仅进行了简单的机械处理。

该标本属于轴向骨骼（axial skeleton）。

系统古生物学分类

鱼龙类（ICHTHYOSAURIA）Blainville（1835）。

小胸鱼龙亚目（PARVIPELVIA）Motani（1999）。

鱼龙类（THUNNOSAURIA）Motani（1999）。

材料：MGJRG-GS-000：轴向骨骼的前屈部分，包含31个连在一起的椎骨中心和2个分离的椎骨中心、若干肋骨、腹甲碎片、胸带元素和肢体元素（图2、图3、图4）。

发现地点与层位：哥伦比亚昆迪纳马卡省瓜亚瓦尔-德西基马镇北部的西基马河河床（图1）（坐标：N 4°52′45.67″ W74°27′54.26″）；希洛组（Hilo Formation）下部

保存状况

该标本包含31个连在一起的椎骨中心、两个分离的椎骨中心、大量肋骨和腹甲碎片，以及部分胸带和肢体元素。其中还有一个类似神经弓的构造（图2）。部分肋骨显示出塑性变形。从第17个到第29个椎骨，椎骨中心逐渐向左倾斜；最后两个椎骨（第30-31个）呈后外侧倾斜。

结论

本研究记录了哥伦比亚希洛组上阿尔比阶地层中的第一个鱼龙类化石，这是哥伦比亚和南美洲首次发现阿尔比阶鱼龙类的证据。该标本由连在一起的椎骨、肋骨、腹甲碎片和附肢元素组成，根据其肋骨的八字形特征被归类为鱼龙类。在鱼龙类中，除Malawania anachronus外，所有白垩纪鱼龙类都属于眼龙科。该新标本的体型与某些眼龙科成员相当。

作者贡献声明

丹尼尔·爱德华多·波马尔（Daniel Eduardo Pomar）：负责撰写、审稿与编辑、原始稿撰写、方法论设计、研究实施及概念构建。

克里斯蒂安·大卫·贝纳维德斯-卡布拉（Cristian David Benavides-Cabra）：负责撰写、审稿与编辑、原始稿撰写、方法论设计、研究实施及概念构建。

何塞·亚历杭德罗·纳尔瓦埃斯-林孔（José Alejandro Narváez-Rincón）：负责撰写、审稿与编辑、原始稿撰写、方法论设计。

数据可用性声明

作者确认，支持本研究结果的数据可应要求提供。

资助信息

本研究得到了哥伦比亚地质调查局（Servicio Geológico Colombiano）的支持，项目编号为1001495，项目名称为“国家级的地质博物馆现代化及相关研究”（Modernización del Museo Geológico e Investigaciones asociadas a Nivel Nacional）。

利益冲突声明

作者声明没有已知的可能影响本文研究的财务利益或个人关系。

致谢

我们将这项工作献给里卡多·贝尔纳尔（Ricardo Bernal）教师，他慷慨地将这一发现报告给了哥伦比亚地质调查局。同时，我们也向玛丽亚·欧里迪塞·帕拉莫-丰塞卡（María Eurídice Páramo-Fonseca）博士致敬，她的开创性研究、坚定的奉献精神以及深厚的学术贡献为哥伦比亚白垩纪脊椎动物的研究奠定了基础。她的遗产继续激励着一代又一代的古生物学研究者。我们还要感谢埃塔约-塞尔纳（Etayo-Serna）教授的帮助。