气候变暖对无刺蜂飞行性能的亚致死影响：基于热性能曲线的脆弱性评估

本研究聚焦于气候变化对传粉昆虫的亚致死效应，针对传统上依赖临界热极限(CTMAX)评估物种脆弱性的局限性，研究人员以两种澳大利亚本土无刺蜂（Austroplebeia australis和Tetragonula carbonaria）为模型，系统绘制了其飞行性能的热性能曲线(TPC)。结果揭示，尽管分布范围更广的A. australis具有更宽的热性能广度及更高的热最适温度(Topt)，但其分布区内已有高达74.15%的区域环境温度超过Topt，预示着其地理分布可能面临更早的收缩风险。该研究为预测气候变化下物种行为、适应性和生态系统功能的变化提供了关键见解。

　　

在全球气候变暖的背景下，准确预测物种如何响应温度升高已成为生态学和保护生物学面临的紧迫挑战。传统上，科学家们常常依赖临界热极限（Critical Thermal Limits, CT_MAX），即生物体生理功能丧失时的温度，来评估物种对气候变暖的脆弱性并对其进行排序。然而，越来越多的证据表明，气候变化对物种生理性状、行为、繁殖和物候的负面影响，远在它们达到临界热极限之前就已经发生。这就引出了一个关键问题：我们是否忽略了气候变化在导致物种灭绝之前，对其生存和繁衍能力造成的“亚致死”影响？

为了回答这个问题，研究人员将目光投向了热性能曲线（Thermal Performance Curves, TPCs）。TPC是描述生物体某一性能性状（如运动能力、代谢率等）随温度变化而变化的曲线，它能有效地评估在达到上限热极限之前，温度如何影响那些具有明确生态学意义的性状。通过比较物种的TPC与其地理分布区所经历的气候条件，可以深入理解物种对未来气候变化的脆弱性，以及其分布范围可能发生的变化。

在这项发表于《Journal of Theoretical Biology》的研究中，Carmen Rose Burke da Silva及其同事选择了两类具有重要农业价值的澳大利亚本土无刺蜂——分布范围广泛的Austroplebeia australis和分布范围较窄的Tetragonula carbonaria——作为研究对象。飞行能力对于昆虫逃避天敌、扩散、寻找资源和配偶至关重要，因此，研究温度如何影响它们的飞行性能，能够为了解气候变化的亚致死效应提供重要窗口。

为了开展这项研究，研究人员主要运用了几个关键技术方法：首先，他们设计并搭建了一个温度可控的透明飞行隧道实验装置，能够精确设定并维持从18°C到42°C的七个不同测试温度。其次，他们从位于麦考瑞大学校园的巢箱中采集蜜蜂工蜂，在特定温度下 acclimation（ acclimation）一小时后，于飞行隧道中测试其逃逸飞行表现。第三，利用高速摄像技术以每秒100帧的速度记录蜜蜂的飞行轨迹，并通过DLTdv8软件进行逐帧分析，精确提取每只蜜蜂的最大飞行速度和加速度。第四，运用线性混合效应模型进行统计分析，比较两种蜜蜂的热性能曲线差异，并计算了它们的热最适温度（T_opt）和热性能广度（通常以性能达到最大值80%的温度范围定义）。最后，结合从全球生物多样性信息设施（GBIF）获取的物种分布点数据和Worldclim数据库的当代气候数据，构建物种分布模型，评估了每种蜜蜂当前分布区内环境温度超过其T_opt和热性能广度上限的比例。

飞行速度与加速度

研究结果显示，两种无刺蜂的飞行性能热性能曲线存在显著差异。A. australis表现出更宽的热性能广度和更高的热最适温度。其飞行速度的T_opt为33.47°C，热性能广度达17.21°C（24.79 - 42°C）；而T. carbonaria的T_opt为29.70°C，热性能广度为13.33°C（23.09 - 36.42°C）。在低于30°C的测试温度下，两种蜜蜂的飞行性能模型置信区间重叠，表明在较冷温度下性能无显著差异。然而，从30°C开始，A. australis的平均飞行速度和加速度均显著高于T. carbonaria。研究还发现，体重对两种蜜蜂的飞行速度均无显著影响。

气候变化对无刺蜂的影响

研究人员进一步估算了当环境温度超过热最适温度后，飞行性能的下降速率。T. carbonaria的飞行速度下降速率（每升温1°C下降0.69 cm/s）几乎是A. australis（每升温1°C下降0.35 cm/s）的两倍，这与其较窄的热性能曲线一致。对当前气候条件的分析表明，两种蜜蜂的整个分布区内，最热月份的最高温度（BIO5）均未超过其热性能广度的上限，意味着它们仍能维持80%以上的最大飞行能力。然而，一个值得警惕的发现是，A. australis分布区内有74.15%的区域，其BIO5温度已经高于其T_opt；T. carbonaria分布区的这一比例也高达59.39%。这表明，尽管T. carbonaria对高温更敏感（性能下降更快），但A. australis因其分布区本身更热，可能有更大范围的种群当前已经处于非最优温度条件下，面临性能下降的压力。

研究结论与讨论

本研究通过精确的实验测量和模型分析，揭示了两种重要传粉昆虫——无刺蜂的飞行性能对温度变化的响应模式。主要结论是：具有广泛地理分布的A. australis确实表现出更宽的热性能广度和更高的热最适温度，这与其所经历的更高环境温度和更大气候变异性相一致，支持了“气候变异性假说”。然而，与“样样通，样样松”的假说相反，A. australis在高温下表现出更高的飞行性能，成为了“样样通，样样精”的范例。更重要的是，研究强调，仅凭临界热极限来评估物种脆弱性是远远不够的。即使环境温度尚未威胁到物种的生存极限，亚致死性的温度升高（超过T_opt）已经通过影响关键生态性状（如飞行能力），对物种的适应性（如逃避天敌）、生态系统功能（如传粉服务）以及地理分布范围构成了实质性威胁。

该研究的深刻意义在于，它将关注点从气候变化的“致死效应”前移到了“亚致死效应”，为更精准、更前瞻地预测生物多样性对气候变化的响应提供了新的框架和证据。特别是对于无刺蜂这类重要的传粉昆虫，理解其飞行性能等关键性状如何在变暖的世界中变化，对于评估农业生态系统和自然生态系统的稳定性至关重要。研究人员指出，未来需要建立物种热性能曲线的大型数据库，并开展跨物种、跨种群的比较研究，同时考虑行为 thermoregulation（体温调节）和微环境利用等缓冲机制，从而更全面地描绘气候变化下物种的命运图景。这项工作提醒我们，保护生物多样性，行动必须早于物种走向灭绝的“悬崖边缘”。