《Piel》：Plant resistance genes against nematodes: Mechanisms and genetic resources in crop protection
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植物抗性基因在寄生线虫管理中的应用及分子机制研究，强调遗传改良作为可持续农业策略的重要性，并探讨环境因素与基因互作的影响。
Dilara Yüksel|Refik Bozbu?a
埃斯基谢希尔奥斯曼加齐大学，农学院，植物保护系，26160，埃斯基谢希尔，土耳其
摘要
植物在其生命周期中不断面临各种生物胁迫因素，包括线虫、真菌、细菌、昆虫、病毒和杂草，其中许多因素会严重损害植物的生长、生理机能和产量。其中，植物寄生线虫（PPNs）因其与植物根系的密切相互作用以及在土壤生态系统中的生存能力而成为特别具有破坏性的对手。值得注意的是，胞囊线虫（Heterodera和Globodera属）、病变线虫（Pratylenchus属）和根结线虫（Meloidogyne属）对多种作物造成广泛损害，每年导致数十亿美元的农业损失。这些线虫通过灌溉和农业工具迅速传播，加之化学控制方法的效果有限且不可持续，因此迫切需要稳定且环保的解决方案。遗传抗性为线虫管理提供了最有前景和可持续的策略之一。近几十年来，不同研究团队在多种植物物种中鉴定并表征了许多抗性基因。在番茄、辣椒、马铃薯、甜菜、谷物和大豆等作物中的研究表明，存在多种赋予抗性的基因位点。本文综合了文献中的分散数据，对植物抗线虫基因进行了全面评估。虽然涵盖了多种植物物种和抗性机制，但根据植物种类对基因进行分类，使不同农业领域的读者更容易理解。此外，通过总结线虫抗性的分子机制和遗传基础，本文提供了关键农作物中主要抗性基因的比较视角。通过综合最新研究进展，本文旨在指导未来的研究，并有助于开发抗线虫品种，从而支持可持续的植物保护。
引言
线虫属于线虫门（Nematoda），是全球分布最广、种类最多的生物群体之一[1]。迄今为止，已描述了超过25,000种线虫[2]。虽然绝大多数线虫是自由生活的，以真菌、细菌和其他微生物为食，但有一小部分会寄生在植物或动物身上[3]。目前已鉴定出4100多种植物寄生线虫（PPNs），它们每年造成超过800亿美元的作物损失[5]。在PPNs中，最具经济影响的属和种包括Meloidogyne属、Pratylenchus属、Bursaphelenchus xylophilus、Radopholus similis、Xiphinema index、Heterodera和Globodera属、Rotylenchulus reniformis、Nacobbus aberrans、Aphelenchoides besseyi和Ditylenchus dipsaci[6]。PPNs是专性寄生虫，通常在宿主细胞的细胞质中取食[6,7]。在取食过程中，它们会分泌有毒化合物，引发一系列病理症状；地下表现为根部分枝、形成根瘤、软化、腐烂和病斑，而地上症状则可能表现为生长受阻、萎蔫、黄化及叶片卷曲[8]。此外，线虫取食造成的伤口为细菌和真菌等次级病原体提供了入侵途径[8,9]，某些线虫物种还是植物病毒的传播媒介[10]。由于线虫体积微小、在田间分布不均，以及能够在复杂的生态系统（如土壤）中存活，因此对其管理仍是一个重大挑战[11]。最常用的控制策略是化学防治，尤其是使用熏蒸剂和广谱杀线虫剂；然而，这些化合物可能有效，但有些因对温血生物的高毒性、在土壤中留下有害残留物以及对人类健康的不良影响而被禁用[11]。生物防治是一种替代策略，已发现多种可用于对抗PPNs的天敌，包括细菌如Pasteuria penetrans（Thorne）、捕食性真菌如Arthrobotrys dactyloides（Drechsler）、内寄生真菌如Purpureocillium lilacinum（Thom）Samson，以及昆虫病原线虫、弹尾虫和捕食性螨类。然而，生物防治的成本较高，且在某些情况下需要频繁施用生物控制剂[8]。农艺措施也有助于控制线虫，例如通过土壤耕作来增强植物根系、使用无病种子和块茎以限制病原体传播，以及用滴灌系统替代地面灌溉以减少线虫传播[12]。此外，自20世纪初以来，人们就认识到植物具有抗病虫害的基因，抗性品种是线虫控制策略的关键组成部分[13]。使用抗性品种具有优势，因为它可以完全抑制或显著限制线虫繁殖，成本低廉，对环境的影响最小[[14], [15], [16], [17]]。
本文旨在综合当前关于植物抗线虫基因的知识，并强调其在开发可持续的、基于遗传的抗性管理策略方面的潜力。本文分析了主要农作物（如番茄、辣椒、马铃薯、谷物和大豆）中的抗性机制及影响植物抗性的因素。
部分内容摘录
植物的抗性机制
微生物、昆虫和动物都是异养生物，依赖植物中丰富的有机物质来满足营养需求，这使得植物容易受到各种疾病和害虫的侵害[18]。随着时间的推移，植物进化出了防御机制，植物与病原体之间的相互作用会激活植物的抗性机制[19,20]。植物的抗性主要通过两种方式实现
赋予植物抗线虫能力的R基因
抗性通常由特定基因控制，植物中的每个抗性基因在病原体中都有相应的基因来控制其毒力；这种关系被称为“基因对基因”假说[7,45,49,50]（图2）。当植物中的抗性（R）基因编码的蛋白质识别出线虫的毒力（Avr）基因产物时，植物就会产生抗性[51]。R蛋白能够检测到线虫引起的变化影响植物抗线虫能力的因素
植物对寄生线虫的抗性受环境条件和线虫种类的影响，高温是最重要的环境因素，因为它会抑制植物产生导致细胞坏死的相关生化物质，从而促进线虫的生长[182]。一个典型的例子是番茄中的Mi基因在温度超过28°C时失去活性[183]（图3）。因此，育种计划旨在防止这种情况结论
线虫是严重的害虫，会导致作物产量和质量大幅下降。虽然有多种控制方法，但使用抗性品种是一种有效且可持续的策略，因为它不需要特殊设备或复杂的施用技术，对环境没有不良影响，可以与其他控制方法结合使用，并支持可持续农业。在经济重要的作物中，抗性基因被用来控制线虫。
作者贡献声明
Dilara Yüksel：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，概念构思。Refik Bozbu?a：撰写——审稿与编辑。
