滨海大麦盐胁迫应答核心机制的多组学解析：离子平衡、能量代谢与抗氧化防御的协同调控

本研究通过转录组与代谢组联合分析，揭示了滨海大麦（Hordeum marinum）耐盐种质H512通过调控离子转运体（NHX1、GORK1）、Ca2+信号（GLR1、CML40）、转录因子（WRKY22等）及能量代谢相关基因，协同维持Na+/K+稳态、增强抗氧化能力（如脱水素、咖啡酸等代谢物积累），为作物耐盐性改良提供关键靶点与理论依据。

　　

Plant materials and growth condition

两个滨海大麦种质H512和H111的种子来自瑞典北欧基因库（https://www.nordgen.org/en/）。种子经2%（v/v）H₂O₂表面消毒30分钟，用蒸馏水冲洗数次后，置于生长箱（22°C光照14小时/18°C黑暗10小时）的湿润滤纸上发芽。发芽10天后，幼苗转移至盛有1/5霍格兰营养液的15升黑色水培容器中。营养液每3天更换一次。

H512 showed higher salt tolerance than H111 at seedling stage

与H111相比，H512在300 mM NaCl处理14天后，地上部和根系生长抑制显著较轻（图1A）。具体而言，H512的生物量积累高于H111，表现为干重和相对干重更高（图1B-E）。同时，盐处理后，H512地上部的Na⁺浓度较低而K⁺浓度较高（图1F-G）。相反，根系中Na⁺或K⁺浓度无显著差异。H512地上部的K⁺/Na⁺比值显著高于H111（图1H），表明H512能更好地维持离子稳态。

Discussion

盐胁迫是限制作物生长发育的主要非生物胁迫因素（Parihar et al., 2015）。值得注意的是，滨海大麦作为一种野生盐生植物，在大麦属中表现出较高的耐盐性（Huang et al., 2018）。然而，并非所有滨海大麦种质均具有强耐盐性。本研究中，在300 mM盐处理14天后，H512（耐盐种质）表现出显著更高的生物量、更低的地上部Na⁺和K⁺浓度、更高的K⁺/Na⁺比值，以及更强的抗氧化能力。转录组分析发现，H512中与离子转运（如NHX1、GORK1）、Ca²⁺信号（如GLR1、CML40）和转录因子（如WRKY22、bZIP1）相关的基因表达显著差异，表明这些通路在耐盐性中起核心作用。代谢组分析进一步揭示，H512通过积累脱水素、咖啡酸、肉桂醛、蒲公英苷和鼠李素等代谢物增强抗氧化防御。多组学整合分析表明，H512通过下调ATP合成相关基因、上调ATP水解相关基因实现能量节约化利用，这可能是一种关键的耐盐策略。

Conclusions

本研究比较了滨海大麦种质H512和H111在盐胁迫下的表型、转录组和代谢组差异。H512表现出比H111更强的耐盐性。转录组分析揭示，H512的增强耐盐性可能源于离子转运体（GORK1、NHX1）、Ca²⁺信号组分（GLR1、CML40）、转录因子（WRKY22、bZIP1、ARF5、DREB1A、GT2、bZIP2）的协同调控，以及能量分配优化（V-ATP酶）。