综述：NHX转运蛋白：分子机制及其在变化环境中增强作物对土壤盐胁迫抗性的应用

本综述深入探讨了局部胁迫通过电信号（VP）和茉莉酸（JA）途径系统调控光合作用的机制，揭示了茉莉酰异亮氨酸（JA-Ile）通过降低气孔导度介导系统光合响应的新机制，为作物抗逆性改良提供了关键理论依据。

　　

植物系统响应的电信号与茉莉酸协同机制

引言

在自然环境中，植物常面临高温、缺水、盐胁迫和重金属污染等非生物胁迫，这些因素会显著抑制光合效率。与系统性胁迫不同，局部胁迫（如过度光照、机械损伤和虫害）具有空间异质性，能诱导受损部位和远端系统组织的光合活性变化。这种系统响应需要长距离信号通路的激活，包括电信号和植物激素的协同作用。现有证据表明，电信号与茉莉酸（JA）等激素共同介导早期系统光合响应，而钙信号和活性氧（ROS）信号也参与其中。

植物材料与生长条件

本研究以拟南芥（Arabidopsis thaliana）哥伦比亚生态型（Col）为材料，使用转基因株系35S:LOX2（JA合成增强）和突变体jar1-11（JA-Ile合成缺陷）。种子经4°C暗处理3天后，于生长室中培养7周（昼23°C/10小时光照，夜21°C/14小时黑暗）。

局部加热诱导的变异电位空间异质性

局部加热叶片顶端可引发变异电位（VP），其特征为不规则形状和持续时间的瞬时去极化。VP在受刺激叶片n中振幅最高（58.6 ± 3.1 mV），并向系统叶片n+2、n+3和n+5传播，振幅随距离增加而降低。VP传播速度与维管连接紧密相关，证实其通过维管系统传导。

电信号与茉莉酸动态的时空关联

VP传播后，系统叶片中茉莉酸（JA）和茉莉酰异亮氨酸（JA-Ile）含量在1分钟内迅速上升，并于5分钟达到峰值。同时，气孔导度在VP到达后1分钟开始下降，光合活性在10分钟后显著抑制。转基因实验表明，JA合成缺陷株系（jar1-11）中气孔导度和光合活性无显著变化，而JA过量表达株系（35S:LOX2）中响应增强，证明JA-Ile是系统光合响应的关键调节因子。

茉莉酸介导的气孔调控机制

JA-Ile通过降低气孔导度抑制光合作用，其作用依赖于ABA和SA信号的协同参与。电信号（VP）引发的离子浓度变化（如Ca²⁺和H⁺波动）可能是JA生物合成的触发因素，但具体分子机制仍需深入探索。

讨论

本研究揭示了局部胁迫下电信号与茉莉酸信号的交互作用机制：VP通过维管系统传播至系统叶片，激活JA/Ile合成，进而通过降低气孔导度抑制光合作用。该机制在拟南芥中得到验证，但不同物种间系统信号通路存在差异，需进一步研究以建立普适模型。这一发现为作物抗逆性遗传改良提供了新靶点，尤其在应对土壤盐渍化和气候变化方面具有潜在应用价值。