基于摇蚊的西班牙南部全新世夏季温度变化研究

《Quaternary Science Reviews》：Chironomid-based Holocene summer temperature dynamics from southern Spain

研究西班牙Sierra Nevada山脉Laguna de la Mosca湖泊的鳉虫化石记录，重建了8500年来夏季气温变化，发现早中期Holocene气温最高（6.5°C），7100年前后骤降1.7°C，4500-4200年经历4.2千年前事件导致的降温，晚Holocene气温持续偏低，近50年因人类活动升温2.5°C至7.3°C，揭示高山生态系统对气候变化的敏感性。

　　全球变暖正在对脆弱的高山地区造成显著的环境变化。为了评估气候变化如何影响这些地区，我们需要了解过去温度的变化情况。本研究通过分析西班牙南部 Sierra Nevada 山脉中 Laguna de la Mosca（LdlMo）湖沉积物中的蜉蝣（chironomid）和花粉（pollen）组合，重建了全新世的平均七月和夏季气温。LdlMo 沉积记录约有 8500 年的历史，显示在全新世早期和中期（约 8500 年至约 7100 年前），温度达到峰值，随后出现第一次降温。在中全新世期间，温度趋于稳定，但在约 4500 年和 4200 年前，出现了第二次降温，这可能与全球 4.2 千年气候事件有关。全新世晚期的温度整体较低，但在约 2300 年至 1600 年前的伊比利亚罗马湿润期（IRHP）以及约 1000 年前的中世纪气候异常期（MCA）期间出现短暂回暖。在小冰期（LIA）末期（约 1800 年）记录到最低温度，而自 1955 年以来，由于人为气候变暖，温度迅速上升约 2.5°C。这项研究证实了高海拔地区近年来的快速变暖，这种变暖影响了对气候高度敏感的蜉蝣组合，并威胁到这些脆弱而独特的高山湖泊生态系统。

为了更好地理解地球的气候系统，并帮助我们了解当前和未来的气候动态，重建过去的温度变化至关重要。例如，通过研究过去的温度变化，我们可以区分自然强迫（如地球轨道变化对日照的影响、火山喷发或太阳活动）引起的气候变率与人为变化（如温室气体浓度增加）之间的差异，从而识别观测到的气候模式和趋势的潜在原因。此外，气候模型的验证对于预测未来气候条件至关重要，这些模型是重要的工具。通过将气候模型与过去的气候数据进行比较，科学家可以测试这些模型的性能，并对其进行优化，从而提高未来气候预测的可靠性。在这一背景下，来自沉积物核心的代理数据，如地化数据、蜉蝣和花粉记录，表明全球温度在早期至中期全新世达到峰值，即所谓的“全新世热最大值”（HTM）。这些重建数据表明，随后温度逐渐下降，直到前工业时代，而最近的变暖则被归因于人为影响。然而，气候模型通常模拟出一个更连续的全新世变暖趋势，这种趋势由温室气体浓度的增加和其他因素驱动。这些模型并不总是能够再现代理数据中观察到的早期全新世温度峰值和随后的降温。这种模型与数据之间的不一致被称为“全新世温度之谜”。

此外，重建过去的温度变化还可以帮助我们评估生态系统如何响应以往的气候变化。这些研究可以提供关于各种物种和生态系统对气候变化的韧性和适应能力的见解，例如在全新世期间，这有助于指导保护工作。最后，过去的气候数据为当前的气候变化提供了背景，突显了近年来变暖趋势的前所未有的性质。这种证据对于政策制定者来说至关重要，以证明和设计有效的气候缓解和适应策略。

目前，欧洲的许多基于蜉蝣的夏季温度记录已覆盖全新世。一些地区，如阿尔卑斯山（例如 Heiri 等，2015；Ilyashuk 等，2011）或斯堪的纳维亚（例如 Velle 等，2005；Luoto 等，2014），具有相对较多的记录。然而，只有少数来自南欧的个别和广泛分布的重建数据，例如在比利牛斯山脉（Tarrats 等，2018）、Sierra Nevada（Jiménez-Moreno 等，2023）、亚平宁山脉（Samartin 等，2017）、迪纳里克山脉（Schmidhauser 等，2024）和南部喀尔巴阡山脉（Toth 等，2015）的记录。只有在少数情况下，同一地区产生了多个记录，以评估它们是否记录相似的全新世温度趋势（例如 Samartin 等，2017）。在这里，我们提供了 Laguna de la Mosca（LdlMo）复合沉积记录的详细化石蜉蝣分析（LdlMo-13），覆盖了过去约 8500 年。蜉蝣幼虫，尤其是它们的几丁质头壳，在晚更新世和全新世湖泊沉积物中保存良好（Jiménez-Moreno 等，2023）。这些头壳具有独特的形态特征，允许在属、种群或形态类型水平上进行识别（Brooks 等，2007）。在西班牙高山湖泊中，蜉蝣的偏好被研究（Rieradevall 和 Prat，1999），其中一些物种的基底和深度偏好被记录下来。蜉蝣组合也已知对大陆环境的夏季温度高度敏感（Brooks，2006；Eggermont 和 Heiri，2012），使我们能够基于物种组合的变化来估计过去的夏季温度变化（Brooks 和 Birks，2001；Samartin 等，2017），以及使用数值蜉蝣-温度推断模型（如转移函数；例如 Brooks 和 Birks，2001；Heiri 等，2011）。

本研究的主要目标是生成 LdlMo-13 核心的蜉蝣记录，从而开发出一项定量的夏季温度重建，涵盖 Sierra Nevada 区域过去 8500 年的温度变化。将该夏季温度记录与同一 LdlMo-13 沉积核心的先前发表的花粉记录（Manzano 等，2019）进行比较，以及通过该花粉记录进行的夏季温度重建（本研究），以及基于蜉蝣的定量夏季温度重建（Laguna de Río Seco，Jiménez-Moreno 等，2023），与其他古气候记录相结合，有助于我们更全面地理解该地区全新世的气候动态，评估近年来的气候变暖是否超过这一基准变率，并评估气候变暖对该地区环境的影响。

Sierra Nevada 是位于伊比利亚半岛东南部的一条山脉（见图 1），从东向西延伸约 90 公里，与地中海海岸平行。该山脉是伊比利亚半岛最高的山峰之一，有许多山峰高于 3000 米海拔（m a.s.l.）。Sierra Nevada 中央和最高部分的地质以变质硅质岩石为主，特别是云母片岩（Díaz de Federico 等，1997）。在最后一次冰河期（LGM）期间，Sierra Nevada 曾广泛冰川覆盖。Palacios 等（2016）记录了 LGM 冰川的证据，它们分布在北坡的 2000–2200m a.s.l. 和南坡的 2300–2400m a.s.l.。冰川融化后，形成了位于冰斗盆地中的小湖泊和泥炭沼泽，这些冰斗盆地主要位于 2500 至 3200m a.s.l. 之间。

Laguna de la Mosca（LdlMo，2897m a.s.l.，37°3.58′ N，3°18.88′ W；见图 1）是一个小的高山湖泊，形成于冰川时期，最大深度为 3.4 米，表面积为 0.48 公顷，流域面积为 39.7 公顷。LdlMo 位于北坡 Mulhacén 冰斗的底部，该冰斗位于变质云母片岩上，湖面位于现代树线之上，处于寒温带（即苔原）植被带（见图 1）。LdlMo 在夏季有持续的出水。只有在极端干旱年份和夏季末期（例如 2005 年和 2015 年）观察到其出水干涸。然而，LdlMo 从未完全干涸，即使在极端干旱条件下仍然保留水分（https://lagunasdesierranevada.es/laguna-de-la-mosca/）。从 LdlMo 分析的水化学变量表明，它是一个贫营养系统，具有低碱度的水（Pérez-Martínez 等，2018）。

研究区域的气候为地中海气候，夏季炎热干燥。LdlMo 的年总降水量约为 725 ± 25 毫米，其中大部分降水（约 75%）以雪的形式降落，因为湖泊的海拔约为 2900m a.s.l.。年平均温度约为 4.4°C，从最冷月份的约 -4°C 到最热时期的约 18°C，基于 1965 至 1993 年的仪器数据。直接的夏季气温测量在 LdlMo 并不可用。然而，LdlMo 南面的 Laguna de Río Seco（LdRS）记录了夏季平均气温为 13°C，而南面的 Veleta 峰记录了夏季平均气温为 11.8°C（https://www.aemet.es/es/datos_abiertos/AEMET_OpenData），它们的海拔相近但朝向不同。LdlMo 通常在 10 月到 6 月被雪和冰覆盖，冰期通常从 6 月到 10 月，尽管这一时期会因年份不同而变化很大。在冰期期间，湖泊通过临时入水口接收融雪和雨水。

目前，没有专门针对南欧山区的蜉蝣-温度校准数据集。因此，我们使用了瑞士阿尔卑斯山和挪威的 274 个湖泊蜉蝣-温度校准数据集和转移函数，用于重建 LdlMo 的平均七月气温（见图 5）。这个数据集涵盖了这两个地区的广泛海拔和温度条件，温度梯度从 4°C 到 18.4°C，包括极地、高山、亚高山和温带湖泊的样本（Heiri 等，2011）。此外，它已成功应用于南欧高山湖泊的温度重建（Samartin 等，2017；Tarrats 等，2018；Jiménez 等，2019；Jiménez-Moreno 等，2023）。LdlMo 中识别出的所有形态类型都在这个数据集中有很好的代表，尤其是在阿尔卑斯山的高海拔湖泊样本中。在重建中，我们将 Micropsectra contracta 类型和 Micropsectra lindrothi 类型与 Micropsectra insignilobus 类型合并，因为这些 Micropsectra 类型在训练集中没有被区分。同样，Diamesa zernyi 类型和 Diamesa 类型也被合并。温度重建使用了 C2 程序（版本 1.7.6）（Juggins，2014），采用加权平均部分最小二乘回归（WA-PLS）的转移函数。这种方法假设物种与气候参数之间存在单峰关系，并且对空间自相关具有鲁棒性（Telford 和 Birks，2005）。这种方法假设气候强烈影响群落的分布和组成，每个物种都有其独特的生态耐受范围。使用交叉验证计算了性能统计，包括决定系数（R2）、预测均方根误差（RMSEP）和最大偏差。该模型的 R2 为 0.87，RMSEP 为 1.40°C。RMSEP、R2 和样本特定的预测误差（eSEPs）通过 C2 中的 9999 次 bootstrap 循环计算。LdlMo 记录中的样本具有较低的蜉蝣浓度，因此每个样本的计数较少。为了达到重建所需的足够计数，相邻的低计数样本被合并，目标是每个样本至少有 40 个蜉蝣，尽管在某些情况下无法达到这一目标。最终的 LdlMo 重建记录包括 43 个样本，其中 40 个达到 39–204 个计数，两个样本只有 25 个计数，一个样本有 33 个计数。在应用 WA-PLS 之前，蜉蝣组合的百分比数据被平方根变换以提高统计稳健性。为了提高模型的可靠性，我们识别了 19 个具有异常水文或生态条件和高预测残差的站点，并根据 Heiri 等（2011）的方法将其排除在校准数据之外。我们使用 R studio 2024.09.0 和“analogue”包（Simpson，2007）评估了现代类比的质量。我们使用了与花粉数据相同的阈值，用于我们的花粉重建（见下文）。平方弦距离低于所有现代-化石距离的 5 分位数被认为是良好的类比，而高于 10 分位数的距离则表明无类比组合（Cao 等，2017）。我们的结果显示，LdlMo 的所有蜉蝣样本都落在“良好类比”范围内，表明化石与现代样本之间有很强的对应关系（补充图 1）。

LdlMo 的定量夏季（6-7-8 月）温度重建还使用了花粉记录（Manzano 等，2019），该记录包括来自 LdlMo-13-02 和 LdlMo-13-S 核心的 75 个化石花粉样本（见图 5）。用于定量估计的现代花粉训练集基于最新的欧亚现代花粉数据库（EMPDv2）（Davis 等，2020）。研究区域被限制在具有相似生态特征和可比较植被响应的区域。因此，我们选择了一个纬度 25°N 到 50°N 和经度 15°W 到 20°E 的区域。此外，由于 LdlMo 是一个高山湖泊，为了更好地反映高海拔西地中海/南欧植被的信号，我们排除了低海拔（即低于 1500m a.s.l.）的花粉站点，这导致了 673 个花粉样本。通过将现代花粉数据（EMPDv2）和化石花粉记录中的次要分类和相对丰度低的物种合并到更广泛的分类单位（例如属、科），完成了两个数据集的分类学协调，最终得到了包含 269 个协调分类的数据库。最近的温度数据来自 WorldClim v2.1 数据库，分辨率为 30 秒。LdlMo 的定量温度重建使用了基于花粉的转移函数技术，同样使用 WA-PLS 校准回归模型。我们使用了两个组件的 WA-PLS 模型，因为增加组件数量可能会导致数据过拟合，从而降低模型的预测价值。在该模型中，物种根据其丰度和与环境梯度的匹配程度进行加权（ter Braak 等，1993）。为了减少数据噪声，我们还对现代花粉训练集中的物种数据进行了平方根变换。使用 C2 软件（版本 1.7.6）（Juggins，2014）进行了重建。使用“leave-one-out”交叉验证方法评估了 WA-PLS 回归模型的性能（Birks 等，1990）。夏季温度重建的性能统计数据报告 R2 为 0.80，RMSEP 为 1.95°C，最大偏差为 6.0°C，而年温度的 R2 为 0.78，RMSEP 为 1.94°C，最大偏差为 6.41°C。我们还评估了花粉数据的类比质量统计，以确定所有化石样本是否在现代校准数据集中有足够的类比（见上文方法；补充图 2）。分析表明，42.6% 的化石样本被归类为“良好类比”，28% 被归类为“中等类比”，29.4% 被归类为“无类比”。虽然花粉的类比性能不如蜉蝣，且近三分之一的花粉样本属于“无类比”类别，但这并不意味着它们的温度估计无效。相反，这些样本的定量结果应谨慎解释。值得注意的是，大多数“无类比”样本出现在过去约 2000 年，这可能反映了非本地物种（如栽培品种、硝化植物和荒地植物）的出现，正如 Manzano 等（2019）在 LdlMo 花粉记录中所报告的那样，该记录与现代训练集不同。

在研究区域，通过浮游动物的休眠卵（如 Daphnia 的 ephippia，见图 6）、种子和木炭宏观遗存物，我们获得了关于湖泊生态变化的重要信息。这些宏观遗存物通过在四钠焦磷酸盐中分散 1 cm3 的沉积物，并使用 250 μm 和 125 μm 的筛网筛选（Manzano 等，2019）。每个样本中这些宏观遗存物的计数和鉴定在约 25x–50x 放大倍数下进行。在沉积物核心的最顶部 5 cm 中没有发现宏观遗存物（Manzano 等，2019）。

更新后的 LdlMo-13 记录的年龄模型表明，沉积物层（交替的粘土和砂质粘土）开始堆积的时间大约在早期全新世和中期全新世的过渡期，最古老的校准碳-14年代为 8250 年前，位于 181 cm 深度（见图 2）。一个碳-14年代为 34,204 年前（见表 1）被排除在年龄-深度模型之外，因为该年代可能过老。这可能反映了旧有机物质的再沉积。由于 Sierra Nevada 高山湖泊的基岩由云母片岩组成，这是一种硅质岩石，我们预计不会有来自碳酸盐来源的“旧碳”进入湖水。

这一更新的年龄模型与之前由 Manzano 等（2019）基于碳-14结果的经典线性插值年龄模型非常相似。记录底部部分的沉积速率在 181 至 83.8 cm 之间为 0.094 cm/年，而上部 83.8 cm 的沉积速率较低，平均为 0.011 cm/年。

有机元素组成方面，总有机碳（TOC）值在 0.6 至 7.9% 之间波动，总体较低，平均值为 1.4%（见图 3）。TOC 在记录的大部分时间里显示出变化，没有明显的线性趋势，除了在最近约 2000 年出现的上升趋势。TOC 的最低值出现在约 8300–8200、7600、7100–7000、6400–6300、4200–4100、2900–2500、1500–1300 和 700 年前。TOC 的峰值出现在约 7400、1700、480 年前和记录中的最高值（7.9%）在最年轻的样本中。氮（N）值在 0.05% 到 0.95% 之间变化，平均值为 0.13%。N 值的变化方式与 TOC 相似（见上述描述，见图 3）。

碳氮比（C/N）值在 9.1 到 23.7 之间变化，平均值为 13.8。C/N 比值显示出变化，记录底部部分的值约为 11.7，然后上升到 22–24，达到 C/N 记录的最大值在 8000 到 7900 年前。随后出现下降趋势，直到约 7100 年前，达到约 10 的最小值。之后，C/N 比值又上升，分别在约 6200 年和 5200 年前达到 19 和 17.5。随后，C/N 比值在 4500–2700 年前整体较低，最低值出现在 4500、4300、4150 和 2700 年前。之后出现上升趋势，达到约 1500 年前的峰值 18.1。随后又出现下降趋势，直到现在，两个低于 10 的最小值出现在约 980 年前和最年轻的样本中（见图 3）。

在复合蜉蝣记录中，共鉴定出 17 种蜉蝣形态类型，包括来自 LdlMo-13-02 核心的 47 个样本和来自短核心 LdlMo-13-S 的 15 个样本（见图 4）。蜉蝣在 2 cm3 沉积物中的丰度随时间变化显著，从 1 个到 204 个头壳不等，平均丰度为 63（见图 6）。总体而言，蜉蝣丰度在中全新世较高，但在 4300 年前下降，并在全新世晚期保持较低水平，直到 500 年前，丰度增加直到现在。蜉蝣丰度的最小值出现在约 7400–7250、6500、4200、3050–2600 和 1650–1250 年前（见图 6）。

Micropsectra radialis 类型、Pseudodiamesa sp. 类型、Diamesa sp. 类型、Psectrocladius sordidellus 类型和 Corynoneura arctica 类型是沉积记录中最丰富的分类群（见图 4）。这些和其它较少的分类群出现了显著的变化，使我们通过视觉观察区分了以下时期。

Micropsectra radialis 类型在记录的最古老部分（8500–8000 年前）占主导地位，丰度约为 90%。Heterotrissocladius marcidus 类型、Metriocnemus 类型、Corynoneura arctica 类型、Diamesa sp. 类型和 Pseudodiamesa sp. 类型构成了其余的组合（见图 4）。

Diamesa sp. 类型、Pseudodiamesa sp. 类型和 Psectrocladius sordidellus 类型在 8000–7100 年前显著增加，导致 Micropsectra radialis 类型的最小值。

在中全新世（7100–4200 年前），Micropsectra radialis 类型的丰度约为 80%，Diamesa sp. 类型、Pseudodiamesa sp. 类型和 Corynoneura arctica 类型，以及 Psectrocladius sordidellus 类型和较少的 Cricotopus sp. 类型构成了这一时期。

在 6500 年前，Micropsectra radialis 类型的最小值和 Diamesa sp. 类型的峰值出现在蜉蝣浓度的最小值时期。

在全新世晚期（4200 年至 -5 年前），Psectrocladius sordidellus 类型和 Corynoneura arctica 类型在中全新世和全新世晚期边界消失，仅在一次样本中重新出现，与 cf. Eukiefferiella 类型一起出现在约 1700 年前。Micropsectra radialis 类型在早期和中期全新世显示出波动，但总体上低于早期和中期全新世的平均值，平均值约为 60%。Micropsectra radialis 类型的三个最小值出现在约 3050、1650 和 1000 年前，与 Pseudodiamesa sp. 和 Diamesa sp. 的峰值和蜉蝣浓度的最小值相吻合。Pseudodiamesa sp. 类型在此期间显示出上升趋势，直到约 1600 年前，然后下降至现在。

蜉蝣推断的夏季气温（n = 43）在 4.7 到 7.3°C 之间波动，平均值为 5.6°C（见图 5）。在早期至中期全新世（8500–7100 年前），推断的气温较高，平均值为 6.5°C，最高记录气温略高于 7.3°C，出现在 7800–7400 年前。在约 7100 年前，气温下降了近 2°C，降至 5.6°C。

在中全新世的其余时间，气温稳定在约 6°C。然后在约 4500 年前出现第二次降温，预计在约 4200 年前。在全新世晚期，气温总体较低，约为 5.2°C，但在约 2300 年前出现变暖趋势，达到约 1600 年前的最高气温 6.8°C，以及约 1000 年前的气温 6.2°C。在小冰期（LIA）的开始（1200–1350 年）和结束（约 1800 年）时，记录了最低气温约 4.7°C。自 1955 年以来，气温突然迅速上升约 2.5°C，现在达到 7.3°C。

花粉推断的夏季（6-7-8 月）气温（n = 75）在 8.5 到 16.4°C 之间波动，平均值为 12.2°C（见图 5）。在早期至中期全新世（8500–7100 年前），推断的气温显示出一些波动，但总体较高，平均值为 12.4°C，最高记录气温出现在约 7500 年前，为 16.4°C。在约 7300 年前，气温下降了近 7°C，降至 9°C。在中全新世的其余时间，气温稳定在约 12°C。然后在约 4500 年前出现第二次降温，降至 8.5°C。在全新世晚期，气温总体维持在约 11°C，但在约 1000 年前开始变暖，达到约 650 年前的最高气温 13°C。之后，在 400 到 250 年前（1550–1700 年），气温降至约 11°C，这是小冰期（LIA）期间的最低值。自 1770 年以来，气温上升了约 3.8°C，现在达到约 14°C。

在 LdlMo 的蜉蝣记录中，我们观察到重要的变化，这在沉积物（例如 MS、粒径）、有机成分（例如 TOC）和特征（例如 C/N）中也有体现（见图 6）。通常，非常沉积的时期（高 MS 和粒径但低 TOC）特征为低 Daphnia 和蜉蝣浓度，且以 Diamesa 和 Pseudodiamesa 类型为主（见图 6 中的蓝色阴影）。Pseudodiamesa 类型被认为是瑞士-挪威蜉蝣湖泊数据集中最冷适应的分类群之一（Heiri 等，2011）。在阿尔卑斯山的蜉蝣化石记录中，Pseudodiamesa 类型通常在最冷时期占主导地位，当 Micropsectra radialis 类型尚未非常丰富时，例如在沉积物沉积的初始阶段，当该地区在冰川退缩后变得无冰时（Lotter 等，2006；Ilyashuk 等，2011；Garcés-Pastor 等，2022）。因此，我们解释这些更沉积的时期与寒冷条件有关，伴随着更大的物理风化和侵蚀，通常伴随着较低的陆地和水生生产力。这得到了蜉蝣和花粉推断的夏季气温估算（见图 5）和 LdlMo 的花粉记录的支持，后者通常显示森林的最小出现，也指向了这些时期较冷的气候条件（见图 6）。

除了温度，其他环境因素，如湖泊水位变化、沉积物变化和/或生产力变化，在解释蜉蝣组合变化时也应考虑（Rieradevall 等，1999；Rieradevall 和 Prat，1999）。虽然 Micropsectra radialis 类型和 Pseudodiamesa 是典型的湖泊物种，但 Diamesa 类型更常见于高山溪流，尽管 Pseudodiamesa 可能也会占据流动水体环境（Rieradevall 和 Prat，1999；Moog，2002）。因此，湖泊水位的变化和/或河流输入也可能部分解释了蜉蝣组合的变化。湖泊水位下降会产生更亲流环境（或湖泊水体更新），增加沉积物输入，减少蜉蝣头壳在沉积物中的积累，并增加 Pseudodiamesa 和 Diamesa 类型的出现。然而，Diamesa 类型通常与其它流动水体分类群（如 Orthocladius 类型、Eukiefferiella 类型、其他亲流的正统分类群）共同出现，而这些分类群在 LdlMo 沉积物中缺失，即使在阿尔卑斯山的极高海拔地区，如果溪流水体贡献到湖泊中，这些分类群通常也会出现（Heiri 和 Lotter，2003；Lotter 等，2006；Garcés-Pastor 等，2022）。无论如何，湖泊水位上升会产生相反的效果——减少沉积物输入，增加 Micropsectra radialis 类型的丰度。

我们提出了一种气候情景，其中温度和降水的变化控制湖泊水位、风化和径流的波动，进而影响蜉蝣组合。事实上，Sierra Nevada 的温度和降水趋势通常同时上升和下降，这在本研究和 Jiménez-Moreno 等（2023）中显示了花粉记录（作为温度和降水的代理）与蜉蝣温度估算之间的高度相似性（见图 5 和图 6）。这样，温度和降水的增加可以影响更高的湖泊水位、增强径流和陆地有机输入（如 C/N 比值）和湖泊生产力，产生一个指示温暖气候的蜉蝣组合（例如 Micropsectra radialis 类型）。高温对蒸发的影响在该高山和北向湖泊中似乎较小（Anderson 等，2011）。这种影响可能比低海拔 Sierra Nevada 湖泊（如 Padul）更小，后者在早期全新世由于最高夏季日照和非常高的蒸发量而记录到较低的湖泊水位（Camuera 等，2019）。

基于花粉和蜉蝣的夏季温度重建表明，在全新世期间温度发展相似（见图 5；皮尔逊相关系数 r = 0.44），支持了这两个指标成功追踪 LdlMo 的温度变化。然而，这两个指标之间存在明显的绝对温度值差异，这在 LdRS 的记录中也很明显（Jiménez-Moreno 等，2023）。花粉估算显示的夏季温度通常高于蜉蝣估算（见图 5 和图 6）。观察到的温度变化幅度也更大，花粉估算为 7.9°C，而蜉蝣估算为 2.6°C。由于在南西班牙没有本地的蜉蝣-温度校准数据集，因此本研究的蜉蝣推断重建依赖于瑞士阿尔卑斯山和挪威的校准数据集和转移函数，这可能部分解释了这些差异。尽管重建使用了 Sierra Nevada、阿尔卑斯山或挪威中相同的蜉蝣分类群，但地区间的物种-温度关系可能在某种程度上存在差异，这可以解释与其他温度指标的系统性偏差。同时，蜉蝣可以预期对水温有较大反应（Eggermont 和 Heiri，2012），而花粉代表陆地植被，因此空气温度。由于 LdlMo 的水温比预期的空气温度更冷，这可能是因为冷地下水或融雪流入，因此蜉蝣重建的温度比花粉更冷。这种影响可能被夸大，因为 LdlMo 是北向暴露的，因此可以预期代表寒冷的微气候条件，而花粉是从更广泛的来源区域传输到湖泊的，因此代表不同的微生境和微气候。最后，来自 LdlMo 这样的高山湖泊的花粉记录反映了较低海拔的区域花粉信号，因此温度比非常本地且较冷的高山湖泊蜉蝣组合更高。花粉记录还可以代表整个区域植被带的海拔变化，这可以解释为什么重建的温度幅度在花粉记录中比基于蜉蝣的重建更高。因此，这些花粉温度重建必须被解释为比蜉蝣记录更广泛的区域气候信号。无论如何，最近的花粉推断夏季温度数据点显示了约 13°C 的值，这似乎与南向暴露的 LdRS 站点的当前平均夏季空气温度一致（Jiménez-Moreno 等，2023）。

在下面，我们将讨论基于蜉蝣和花粉估算的夏季温度记录的主要趋势，将它们与 LdlMo 的沉积学和地球化学信号以及其他来自 Sierra Nevada、南欧和北半球的古气候记录进行比较。

在早期和中期全新世（8500–7100 年前），LdlMo 的记录显示最高温度。这在蜉蝣记录中通过如 Heterotrissocladius marcidus 类型的出现和 Psectrocladius sordidellus 类型的最高丰度表现出来，这些蜉蝣通常在最冷的高山湖泊中不占主导地位（Heiri 和 Lotter，2010；Heiri 等，2011）。在这一时期，花粉记录显示出最高的树木花粉（AP）百分比，沉积物中的有机物质以高 C/N 比值为特征（见图 6），这被解释为 Sierra Nevada 区域森林发展的最大值和陆地植被来源有机物质输入的最大值（Manzano 等，2019；Jiménez-Moreno 等，2022；见图 6）。蜉蝣基于的温度估算与 LdlMo 记录中的森林发展相似，表明温度是控制 Sierra Nevada 植被变化的主要驱动力。最高的森林丰度表明森林（即树线）接近高山湿地，由于气候变暖导致树线向上移动。因此，Sierra Nevada 的亚高山区域在这一时期达到了最高的树线高度（Camuera 等，2019；Jiménez-Moreno 等，2022）。

LdlMo 的蜉蝣推断温度记录与附近的 LdRS 蜉蝣推断的夏季温度记录非常一致，也表明 HTM 是由于早期全新世夏季日照最大值引起的（Jiménez-Moreno 等，2023；见图 7）。其他研究也显示，在约 10,500–7000 年前，Sierra Nevada 区域的温度和湿度达到最大值（Anderson 等，2011；Jiménez-Moreno 和 Anderson，2012；Mesa-Fernández 等，2018；Ramos-Román 等，2018；Jiménez-Moreno 等，2022；López-Avilés 等，2022）。这通过最高树木物种花粉和最高绿藻（Botryococcus 和 Pediastrum）丰度，表明湖泊水位最高，在之前研究的记录中可见。

在伊比利亚半岛的其他地区（Tarrats 等，2018；Pyrenees；Moreno 等，2023；Serra da Estrela；见图 7），基于蜉蝣的夏季温度记录也显示在早期和中期全新世记录