定量系统行为分析揭示真社会性裸鼹鼠群体的社会复杂性

本研究针对真社会性哺乳动物裸鼹鼠群体中个体行为差异与社会关系难以全面监测的挑战，开发了基于RFID的自动化追踪系统，对5个群体共102只个体进行了为期30天的连续行为数据采集。通过统计分析，研究人员识别出包括繁殖者集群和非繁殖者六大集群在内的 distinct behavioral phenotypes，并发现繁殖者间存在强烈的社会纽带（活动节律同步性、空间邻近性和定向跟随行为高度一致），而非繁殖者则表现出行为异质性。该研究不仅揭示了裸鼹鼠社会复杂性的新维度，还为深入探究其社会动力学建立了稳健的技术平台。

　　

在高度组织化的动物社会中，个体行为差异和密切的社会关系对群体的成功与凝聚力至关重要。然而，对于裸鼹鼠（Heterocephalus glaber）这种真社会性哺乳动物而言，这些因素至今仍知之甚少，主要挑战在于难以同时对整个群落的所有成员进行行为监测。早期研究基于活动水平将个体粗略分为“频繁工作者”、“不频繁工作者”和“非工作者”，但后续研究表明非繁殖者可能表现出连续的行为特征谱。此外，关于任务分配系统以及群体内社会关系的本质，尤其是时空分布模式，仍然缺乏系统性的研究。这些知识空白很大程度上源于以往研究方法的局限性，如数据集小、行为观察分辨率低以及依赖手动记录。

为了应对这些挑战，研究人员开发了一套基于射频识别（RFID）技术的长期自动化追踪系统，用于持续监测整个群落的行为。利用该系统，他们收集了大规模的行为数据，并重点研究了两个核心问题：一是通过多维行为聚类确定群落内行为表型的构成；二是从活动节律同步性、空间邻近性和跟随频率三个角度分析所有成对个体（dyad）间的社会关系性质。

本研究发表在《科学进展》（SCIENCE ADVANCES）杂志上，为了开展研究，研究人员主要应用了以下几项关键技术方法：首先，建立了基于RFID的自动化多动物追踪系统，对102只来自5个圈养群落的裸鼹鼠进行了连续30天、每天24小时的行为监测，生成了高精度的时间序列位置数据。其次，通过行为事件分类（将停留事件划分为休息、巢内、厕所、垃圾和其他五类）和参数提取（如总时长、事件次数、平均时长等），构建了用于行为表型分析的23维参数数据集。第三，运用均匀流形近似与投影（UMAP）进行降维，并结合分水岭算法对个体行为样本进行聚类，识别出不同的行为表型。第四，通过置换检验（permutation test）计算了活动节律同步指数、空间邻近指数和定向跟随指数，并构建了相应的社会网络来量化社会关系。

研究结果

RFID自动化追踪系统的开发

研究人员设计了一套包含9个丙烯酸箱体通过管道连接的居住系统，并安装了24个RFID阅读器。通过给102只个体皮下植入RFID微芯片，成功实现了对5个群落共102只个体长达30天的连续追踪，获得了超过8300万次检测事件，并生成了二维时空坐标数据。系统将居住环境划分为具有不同功能的空间（巢、厕所、垃圾区等），并通过定义“停留事件”对行为进行分类。数据处理后，个体定位错误率降低至0.21%，满足了后续分析的要求。

行为表型的分类

通过对每个个体每天23个行为参数进行分析，并利用UMAP进行降维和聚类，研究识别出7个行为集群。其中，集群7（主要由繁殖者构成）表现出独特的行为特征，如频繁但短暂的休息、高活动性以及活跃期长时间占据巢区。而非繁殖者则分布在另外6个渐变的集群中，它们在总体活动时长、移动倾向以及对不同功能空间的占用模式上存在显著差异。这些行为集群的组成在不同群落间没有显著偏差，且与个体的等级、体重、年龄和性别等属性显著相关。

行为表型的稳定性

研究表明，绝大多数个体（95%）在30天观察期内表现出显著的行为表型一致性。各个行为集群在群落水平上也显示出良好的稳定性，连续两天之间的余弦相似度显著高于随机水平。个体内部不同行为表型之间的共分配指数分析表明，裸鼹鼠个体表现出稳定的行为表型，但偶尔会在相似的行为表型之间发生低频转换。在集体巢穴转移事件中，繁殖者（集群7）表现出最高的领导倾向，而在非繁殖者中，领导倾向的差异主要反映了其总体活动水平。

活动节律的同步性

尽管裸鼹鼠通常缺乏昼夜节律，但研究发现群落内存在广泛的活动节律同步现象。所有群落的同步指数均显著高于随机水平，多数成对个体（62.6%-81.8%）表现出显著同步。繁殖者-繁殖者配对显示出最高的同步指数，繁殖者-非繁殖者配对的同步指数也显著高于非繁殖者-非繁殖者配对，表明繁殖者对活动节律同步有积极影响。不同行为表型组合间的同步指数存在差异，繁殖者（集群7）与其他某些集群（如集群1和6）的配对也表现出较高的同步性。繁殖者在同步性网络中持续扮演核心角色。

空间邻近性

对活跃期间同时处于巢外且在同一区域的时空邻近性分析表明，所有群落的邻近指数均显著高于随机水平。近半数成对个体（45.6%-66.7%）表现出显著的空间邻近性。与同步性类似，繁殖者-繁殖者配对的空间邻近指数最高，繁殖者-非繁殖者配对的邻近指数也高于非繁殖者-非繁殖者配对，尤其是在繁殖雌性与非繁殖者之间。行为表型分析显示，繁殖者（集群7）与其他多个集群的个体保持较高邻近性，而属于集群4的个体则倾向于避开其他活跃工作者。繁殖者在空间邻近网络中也占据核心地位。总体而言，空间邻近性与活动节律同步性在群落水平上呈正相关。

定向跟随关系

通过分析一个个体在另一个个体移动后3秒内沿相同路径移动的频率来量化定向跟随行为。研究发现，繁殖者-繁殖者配对间的跟随频率最高。值得注意的是，繁殖者跟随非繁殖者的频率显著高于随机水平，而非繁殖者跟随繁殖者的频率则显著低于随机水平，表现出明显的不对称性。在非繁殖者内部，跟随频率与随机水平无显著差异。行为表型分析进一步揭示，繁殖者（集群7）倾向于跟随集群4和6的非繁殖者，而高移动性的非繁殖者（集群1）则吸引了多个其他集群个体的频繁跟随。在定向跟随网络中，繁殖者表现出高的出强度（主动跟随他人），而非繁殖者中的集群1则表现出高的入强度（被他人跟随）。

讨论与结论

本研究通过RFID自动化追踪系统，首次在稳态条件下对裸鼹鼠整个群落进行了长期、全面的行为分析，揭示了其社会复杂性的多个关键特征。

研究定量地揭示了繁殖者的三个关键特征：频繁的短暂休息、繁殖对之间强烈的社会纽带以及细微的性别行为差异。繁殖者独特的休息模式可能与其巡逻和支配行为有关，而繁殖对之间高度的同步性、空间邻近性和相互跟随则表明它们之间存在牢固的伴侣关系。繁殖雌性在跟随较大非繁殖者方面表现出更强的倾向，这与其在群体内更具攻击性的支配地位相符。

研究结果凸显了非繁殖裸鼹鼠的行为异质性，为理解其群体内的“行为多型”提供了新的见解。识别出的六个非繁殖者行为集群在活动水平、移动性以及对不同功能空间的利用上存在差异，这可能反映了任务分配的不同，例如集群1（高移动性、常出现在垃圾区）可能承担运输任务，而集群5（常出现在厕所区）可能负责清洁工作。这些行为差异与个体的年龄和体型密切相关，这解释了为何绝大多数个体在30天内保持行为表型的稳定。

此外，行为表型与社会关系密切相关。例如，低移动性的非繁殖者（集群4）倾向于避开其他活跃工作者，这可能有助于在不同任务场景下调节空间距离，提高效率。高移动性的非繁殖者（集群1）则成为频繁被跟随的对象，视频分析表明这可能与它们经常发起“拉尾巴”等互动行为有关。

尽管RFID系统能够实现大规模、长期的数据采集，但其空间分辨率有限，无法捕捉精细的身体动作或直接的社会互动。未来研究结合图像分析技术或设计特定的行为实验，将有助于更深入地揭示特定行为的细节。同时，研究目前关注的群落规模（约20只个体）虽与野外典型规模相当，但探索更大规模群落的行为结构将有助于理解社会复杂性与群体规模的关系。

总之，这项研究揭示了裸鼹鼠繁殖者和非繁殖者各自独特的社会角色和行为多样性，凸显了其社会组织的复杂性。通过建立可扩展的RFID追踪平台，该研究为在未来结合实验操纵或其他观测方法，深入探索这一独特哺乳动物真社会性的内在机制奠定了坚实的基础。