气候因素驱动了Picea crassifolia（一种云杉）在半干旱和半湿润生境中生长恢复力的差异

《Dendrochronologia》：Climate driven divergence of growth resilience of Picea crassifolia from semi-arid to semi-humid habitats

云杉干湿生境及海拔梯度下生长策略与气候响应研究基于树轮样本分析，揭示了半干旱（贺兰山）与半湿润（祁连山）生境中云杉科云杉的生长策略分化：干生境云杉以生存优先策略应对干旱胁迫（恢复力占比50.9%），湿生境则表现为生长优先策略（温度贡献率69.96%）。海拔梯度在干生境显著放大策略分化（p<0.05），而湿生境影响较小。研究证实水热组合通过调控气候响应与策略权衡驱动生长分化，需针对不同生境制定差异化的森林管理策略。

　　本研究聚焦于分析一种关键树种——粗叶云杉（*Picea crassifolia*）在不同生境和海拔梯度下的生长差异，以更好地理解其在气候变化背景下的适应机制。粗叶云杉主要分布在中国西北地区的贺兰山和祁连山，这两个地区分别代表了较为干旱和湿润的生境。研究团队从这两个区域的高、中、低海拔林地采集了树轮样本，通过分析树轮宽度数据，探讨了温度、降水和干旱对树木生长的影响，以及其在干旱胁迫下的生态恢复能力。研究结果表明，不同生境中的树木生长趋势和适应策略存在显著差异，这些差异主要由水分供应和气候条件的组合所驱动。

在干旱生境中，粗叶云杉的生长模式呈现出先上升后下降的趋势，其中干旱因素对树干生长的影响最大，占比高达50.90%。这说明在干旱环境中，树木更倾向于采取以生存为优先的策略，即在干旱发生时保持较低的生长速率，但具备较强的恢复能力。相比之下，在湿润生境中，树木的生长趋势主要受到温度的影响，温度对生长的贡献率达到了69.96%。这意味着在湿润环境中，树木更倾向于以生长为优先的策略，即在温度适宜时维持较高的生长速率，但恢复能力相对较弱。这种差异反映了不同生境下树木对环境胁迫的响应机制和适应策略的不同。

此外，研究还发现海拔梯度对干旱生境中粗叶云杉的适应策略产生了显著的影响（*p* < 0.05），而在湿润生境中则影响较小。这一现象表明，随着海拔升高，温度下降和水分供应的变化会进一步加剧树木在不同生境间的适应策略差异。在高海拔区域，通常温度较低而水分较为充足，而在低海拔区域，蒸发作用和干旱胁迫更为强烈。因此，海拔梯度不仅影响树木的生长模式，也塑造了其在环境压力下的适应策略。

随着全球气候变化的加剧，干旱事件的频率和强度不断提高，这对森林生态系统带来了深远的影响。干旱与高温的协同作用正在改变森林的结构和功能，甚至导致大规模的森林死亡。例如，美国加利福尼亚州的严重干旱（2012–2016年）导致超过1.29亿棵树死亡，而2018年欧洲的高温和干旱事件也引发了广泛的森林衰退。这些森林退化现象不仅削弱了生态系统的功能，还可能导致生物多样性的减少，并使森林从碳汇转变为碳源。然而，与此同时，在某些地区，由于气候变化带来的空间异质性和降水重新分布，树木的生长速率和森林扩展速度也在加快。例如，青藏高原的树线区域出现了广泛的树木生长增强现象，而阿拉斯加的布鲁斯山脉地区则观察到粗叶云杉种群向北迁移的趋势。这些现象表明，气候变化对树木生长的影响并非单一和均匀的，而是因不同生境和海拔条件而异。

树木的生长与气候之间的关系呈现出显著的空间异质性。在不同的纬度、湿度和海拔梯度下，气候因素对树木生长的影响方式和程度存在差异。例如，在寒冷或高纬度地区，温度通常是树木生长的主要限制因素，而随着气温升高，生长季节延长和光合作用增强可能促进树木生长。而在湿度梯度上，水分供应成为树木生长的关键限制因素。在干旱生境中，树木通常面临水分短缺的挑战，而由温度升高引发的干旱胁迫则会抑制树干生长，甚至导致树木死亡。相反，在湿润生境中，尤其是那些树木生长主要受温度限制的地区，温度的上升可能促进生长。然而，这种促进作用并非普遍适用，例如在寒冷湿润的生境中，树干生长仍然主要受到干旱胁迫的限制，树木对温度升高导致的更干燥环境的敏感性高于对降水减少的敏感性。因此，不同生境和气候条件对树木生长的影响是复杂且多样的。

由于树木生长趋势在不同气候生境中广泛存在，但对同一物种在不同生境下的生长动态和适应策略的比较研究仍显不足，这限制了我们对森林生态系统适应能力的预测。此外，在森林生态系统中，海拔梯度通过温度下降和降水变化放大了水热条件的空间异质性，从而导致树木在不同海拔上的生长响应差异。高海拔区域通常具有较低的温度和较为充足的水分，而低海拔区域则面临更强的蒸发作用和干旱胁迫。因此，不同生境和海拔梯度的双重框架不仅影响树木的生长模式，还决定了其在环境压力下的适应策略。

在干旱生境中，树木往往面临生长与生存之间的权衡（growth-survival trade-offs）。这种权衡策略常用于讨论不同物种的生命周期策略，即在生产力和竞争与寿命和稳定性之间做出选择。同时，这种权衡策略也存在于同一物种内部，当生境地理距离较远时，树木的生长特征会表现出明显的差异。生态恢复指数为评估树木对干旱的适应能力提供了依据，这些指数通过抵抗和恢复两个维度进行量化。在北半球的研究表明，湿润区域的树木通常具有更高的干旱抵抗能力，而干旱或半干旱区域的树木则表现出更强的恢复能力。这反映了不同生境下森林适应策略的差异。在干旱生境中，树木倾向于通过增强恢复能力快速恢复到干旱前的生长水平，而在湿润生境中，它们则通过提高抵抗能力维持生长的稳定性。此外，海拔梯度也会影响树木的适应策略，研究表明随着海拔升高，树木更倾向于采取缓慢生长和高生存能力的策略。

贺兰山位于沙漠边缘，是干旱与半干旱区域、森林与草原之间的过渡地带，具有典型的半干旱气候特征。祁连山则位于青藏高原东北部，处于东亚季风与北半球西风带的过渡区域，表现出半湿润的气候特征。粗叶云杉是这两个区域的主要针叶树种，在土壤和水土保持、碳固存方面发挥着重要作用，同时表现出对气候变化的高度敏感性。这两个区域之间显著的温度和水分差异为比较不同生境下树木生长差异和适应策略提供了自然实验条件。因此，本研究选择了贺兰山和祁连山作为代表性的研究区域，利用不同海拔的树轮宽度数据，探讨了粗叶云杉在干旱和湿润生境下的生长趋势及其适应策略。

通过本研究，我们发现不同生境下的树木生长趋势存在显著差异。在干旱生境中，树木的生长模式呈现出先上升后下降的趋势，而湿润生境中的树木则表现出持续的生长加速。这表明，在不同的水分供应条件下，树木对气候变化的响应机制有所不同。在干旱生境中，由于水分供应不足，树木的生长主要受到干旱胁迫的影响，而在湿润生境中，温度成为影响树木生长的主要因素。此外，研究还发现，海拔梯度对树木的适应策略产生了重要影响。在高海拔区域，树木更倾向于采取缓慢生长和高生存能力的策略，而在低海拔区域，树木则更注重生长速率和恢复能力。

这一研究为理解气候变化对森林生态系统的影响提供了新的视角。首先，不同生境下的树木生长趋势和适应策略差异表明，水热条件的组合对树木的生长具有重要调控作用。在干旱生境中，树木更依赖于干旱后的恢复能力，而在湿润生境中，它们则更依赖于干旱期间的抵抗能力。其次，海拔梯度通过温度和水分的变化放大了树木在不同生境间的适应策略差异，这进一步说明了环境因素对树木生长和适应的复杂影响。因此，为了有效应对干旱生境中树木生长的下降趋势和湿润生境中树木恢复能力的潜在风险，需要制定差异化的森林管理策略。

本研究的结果表明，粗叶云杉在干旱和湿润生境下的生长动态和适应策略存在显著差异。这些差异不仅受到气候条件的影响，还与生境的水分供应和温度变化密切相关。在干旱生境中，树木的生长受到水分供应的强烈限制，而由温度升高引发的干旱胁迫则抑制了其生长，同时促使树木采取以生存为优先的策略。在湿润生境中，树木的生长则主要受到温度的影响，而较强的温度适应能力使得它们能够维持较高的生长速率。此外，研究还发现，不同海拔的树木在适应策略上存在差异，这表明海拔梯度在调节树木生长和适应策略方面起到了关键作用。

综上所述，本研究通过树轮分析方法，揭示了粗叶云杉在干旱和湿润生境下的生长趋势和适应策略。研究发现，干旱生境中的树木生长受到干旱胁迫的显著影响，而湿润生境中的树木则主要受到温度变化的影响。同时，海拔梯度对树木的适应策略产生了重要影响，这表明在不同的水热条件下，树木的生长和适应策略存在显著差异。这些发现对于理解气候变化对森林生态系统的影响具有重要意义，并为制定差异化的森林管理策略提供了科学依据。通过深入研究不同生境和海拔条件下的树木生长动态，可以更好地预测森林生态系统在气候变化背景下的适应能力，从而为生态保护和可持续发展提供支持。