气候与森林类型共同调控亚热带山地森林土壤有机碳的海拔分布格局

本研究针对亚热带山地森林土壤有机碳（SOC）海拔分异规律及其驱动机制不清的问题，通过系统调查神农架林区四种森林类型，整合生物与非生物因子，应用结构方程模型（SEM）揭示了气候（特别是年均温MAT）是SOC海拔变化的主控因子，森林类型则解释了更多SOC变异且显著介导生物地球化学关系。结果表明，除落叶阔叶林外，生物因子（如凋落物C/N、物种丰富度）是SOC动态的主导影响因子，物种丰富度通过降低凋落物C/N间接促进SOC积累。该研究为准确预测全球变化下碳循环提供了关键理论依据。

　　

土壤是陆地生态系统中最大的碳库，其储存的碳量是全球植被碳库的2-3倍。森林生态系统作为陆地有机碳的主要储存库，储存了超过80%的陆地有机碳，其碳汇功能对于减缓大气CO₂浓度上升和增强生态系统韧性至关重要。然而，土壤有机碳（SOC）的动态变化受到环境胁迫和内在土壤特性之间协同作用的复杂调控，这种相互作用导致了碳分布的空间异质性，并对生态系统功能产生深远影响。尤其是在地形复杂的亚热带山地森林中，生物与非生物因子如何相互作用共同调控SOC的海拔分异规律，目前尚缺乏系统的量化研究，这限制了我们准确预测全球变化背景下碳循环响应的能力。

为了厘清上述科学问题，范子豪、陈继珍、张欣、黄志林等研究人员在《Global Ecology and Conservation》上发表了题为“Climate and Forest Type Dominate Altitudinal Variations in Soil Organic Carbon in Subtropical Montane Forests”的研究论文。该研究以被誉为“华中屋脊”的神农架林区为研究区域，该区域拥有从低山到亚高山的完整垂直气候带和丰富的森林类型，是研究海拔梯度上生物地球化学过程的天然实验室。研究人员沿海拔梯度（1200-3100米）系统调查了四种典型森林类型（常绿-落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、针阔混交林和暗针叶林）的160个样方，整合了气候（年均温MAT、年均降水量MAP）、土壤性质（pH、总氮TN、总磷TP等）、林分属性（胸径DBH、树高、密度）、树种多样性（物种丰富度SR、香农指数H′）以及凋落物质量（碳含量、氮含量、C/N比、木质素含量）等多维度数据。研究采用了分层随机抽样设计，并应用了广义线性模型、随机森林分析和结构方程模型（包括分段结构方程模型pSEM和线性SEM）等多种统计方法，以量化各因子对SOC的直接和间接影响，并评估森林类型的介导作用。

研究的关键技术方法主要包括：基于分层随机抽样设计的野外森林资源调查与土壤-凋落物样品采集；土壤理化性质（如SOC、TN、TP、pH等）和凋落物化学品质（C、N、P、木质素含量、C/N比）的室内分析测定；以及结合广义线性模型、随机森林分析和结构方程模型（SEM/pSEM）的多变量统计建模，用以解析生物与非生物因子对SOC的影响路径与相对重要性。

3.1. SOC含量的空间分布

研究结果显示，SOC含量随海拔升高而显著增加（F=10.76, p < 0.001），在海拔2500米以上达到峰值（49.73 g/kg）。同时，SOC在不同森林类型间也存在显著差异。针阔混交林的SOC含量（50.94 g/kg）最高，显著高于暗针叶林、落叶阔叶林和常绿-落叶阔叶混交林（p < 0.05），而常绿-落叶混交林的SOC积累最低（30.92 g/kg）。这表明海拔和森林类型共同塑造了SOC的空间分布格局。

3.2. 生物和非生物环境因子对土壤碳积累的影响

双变量分析和随机森林模型表明，气候（MAT）、土壤性质（pH、TP）、凋落物质量（凋落物C/N）、生物多样性（SR）和林分属性（TD、DBH）均与SOC显著相关。其中，TP、凋落物C/N、SR和MAT是SOC变异的主要决定因子。结构方程模型（SEM）进一步揭示，凋落物C/N（β = -0.21）和土壤pH（β = -0.20）对SOC有直接的负效应。MAT则通过调控树种丰富度，进而影响凋落物C/N和土壤pH，间接影响SOC积累。标准化总效应分析表明，MAT对SOC海拔变异的解释力最强（总效应 = -0.35），其次是凋落物C/N（-0.23）和土壤pH（-0.20），支持了非生物因子（尤其是气候）在海拔梯度上对SOC具有更强直接效应的假设。

3.3. 森林类型以及生物和非生物环境因子对土壤碳积累的影响

通过分段结构方程模型（pSEM）进行的方差分解表明，森林类型相关变量解释了28%的SOC变异（条件R2 = 0.28），其中固定效应贡献了14%（边际R2 = 0.14），森林类型特定的随机效应解释了另外14%。这表明森林类型在调节SOC与其驱动因子关系中扮演着重要角色。分森林类型的线性SEM分析显示，生物因子（如凋落物质量、物种丰富度、DBH）在除落叶阔叶林外的几乎所有森林类型中都是SOC动态的主导影响因子。物种丰富度通过降低凋落物C/N间接促进了SOC积累，但这种效应因森林类型而异，在针阔混交林中表现最为明显，而在暗针叶林中则不显著。

该研究的结论部分强调，气候和森林类型共同调控着亚热带山地森林的SOC动态，形成了一个层次化的框架。气候（特别是温度）是驱动SOC沿海拔梯度变化的首要因素，而森林类型则通过调节植物-土壤反馈，解释了更多的SOC变异。生物因子，尤其是通过物种丰富度改善凋落物质量（降低C/N比），在多数森林类型中对SOC积累有积极的间接促进作用。这一发现凸显了在预测全球变化下碳循环时，必须综合考虑生物与非生物因子相互作用的必要性。研究结果不仅深化了对山地森林碳循环机制的理解，也为基于自然的森林管理和碳汇提升策略提供了科学依据，例如，在生态恢复和森林经营中，注重保护和提升树种多样性，特别是选择能产生高质量凋落物（低C/N）的树种，可能有助于增强土壤碳固存。