菌根类型调控有机氮在森林土壤颗粒与矿物结合有机质中的分配：基于双同位素标记的实证研究

本研究针对菌根类型如何影响不同生物有效性有机资源在土壤有机质库中的分配这一关键问题，通过双同位素（13C和15N）标记实验，揭示了ECM（外生菌根）和AM（丛枝菌根）系统对氮素周转路径的差异化调控。结果表明ECM系统更快速地将有机氮（尤其来自凋落物和微生物残体）整合至颗粒有机质（POM），而AM系统则通过菌丝延缓氮释放。该研究为理解森林土壤碳氮循环的菌根驱动机制提供了新视角，对精准预测土壤碳汇功能具有重要意义。

　　

森林土壤是陆地生态系统中最大的有机碳库，其稳定性与全球碳循环密切相关。然而，土壤有机质（SOM）的形成与稳定机制仍存在关键知识空白。尤其值得注意的是，占陆地植被主导地位的菌根植物通过其共生真菌——外生菌根（ECM）和丛枝菌根（AM）真菌——以截然不同的方式影响土壤碳氮过程。ECM真菌能直接分解有机质获取养分，其庞大的菌丝网络贡献了土壤有机质的绝大部分；AM真菌则缺乏这种能力，更多地依赖共生微生物群落间接参与分解过程。这两种策略如何导致不同生物有效性的有机资源（如易分解的微生物残体与难分解的植物凋落物）被分配至土壤中相对活跃的颗粒有机质（POM）库或稳定的矿物结合有机质（MaOM）库，是当前土壤生态学研究的前沿焦点。

为回答这一问题，由Andrey G. Zuev领衔的研究团队在德国Bad Lauchst?dt的MyDiv树木多样性实验站开展了一项精巧的短期原位实验。他们选取了由纯ECM或纯AM树种主导的样地（各4个），通过添加四种经双同位素（¹³C和¹⁵N）标记的有机资源——活细菌生物量、活真菌生物量、山毛榉凋落物以及人工制备的矿物结合有机质（a-MaOM）——来模拟不同生物有效性的输入。利用埋设的生长网袋收集菌根菌丝，并通过物理分馏法将土壤有机质分离为POM和MaOM，研究人员精确追踪了标记的碳和氮在34天内的去向。该研究成果近期发表于土壤生物学领域权威期刊《SOIL BIOLOGY 》。

本研究的关键技术方法包括：1) 在MyDiv实验站（位于德国，土壤类型为黑钙土）的ECM与AM纯林样地中建立原位标记实验体系；2) 制备四种¹³C和¹⁵N双标记的有机资源（细菌、真菌、凋落物、a-MaOM）；3) 使用生长网袋技术特异性收集菌根真菌菌丝；4) 采用超声波辅助湿筛法分离土壤POM和MaOM；5) 利用稳定同位素质谱技术分析样品中的¹³C和¹⁵N丰度。

3.1. ECM主导样地的菌丝生物量更高且随时间增加

分析显示，ECM样地中菌丝生物量显著高于AM样地，且在34天时比17天时显著增加，表明ECM真菌在该系统中具有更高的生长活性和生物量积累。

3.2. 菌根菌丝快速 assimilated ¹⁵N而非¹³C

一个核心发现是，无论是ECM还是AM真菌，其菌丝都快速吸收了来自细菌、真菌和凋落物的¹⁵N，但均未检测到显著的¹³C标记。这表明菌根真菌优先利用宿主植物光合碳源，而非直接从土壤有机资源中获取碳。时间动态上，ECM菌丝对¹⁵N的吸收在17天时即达到较高水平（凋落物来源尤为显著），而AM菌丝的吸收则持续增加至34天（真菌来源最显著）。

3.3. ¹⁵N标记主要进入POM库且在ECM系统中更显著

土壤有机质分馏结果表明，¹⁵N标记被整合到了POM中，但MaOM库在整个实验期间均未检测到任何标记。更重要的是，ECM主导样地POM中的¹⁵N富集程度显著高于AM样地，尤其是在凋落物、细菌和真菌处理中。这直接证实了ECM系统是新鲜有机氮向POM库分配的重要驱动者。

综合讨论与结论表明，菌根类型通过调控氮（而非碳）的短期周转路径，深刻影响土壤有机质的形成。ECM真菌及其较高的菌丝生物量周转，直接将有机氮快速输送至POM库；而AM真菌则可能通过刺激微生物活动加速氮循环，导致其菌丝和POM中的氮标记呈现延迟效应。未能检测到碳标记以及MaOM库的惰性，暗示在黑钙土这种有机质本底值高的土壤中，新碳的固定和稳定MaOM库的更新需要远长于34天的时间尺度。该研究首次在野外条件下同步示踪了多种有机资源在菌根-土壤系统中的分配路径，强调了菌根类型是预测森林土壤碳氮循环动态的关键因子，为发展更精确的土壤碳模型提供了重要的机制性证据。