外生菌根主导森林中有机氮向颗粒有机质的快速分配机制

本研究针对不同菌根类型森林土壤中有机质分配机制的差异，通过双稳定同位素(13C和15N)标记技术，揭示了外生菌根(ECM)系统能快速将新鲜有机氮分配到颗粒有机质(POM)，而丛枝菌根(AM)系统则无此现象，为理解森林土壤碳氮循环提供了新视角。

　　

在广袤的森林生态系统中，无数看不见的微小生命正悄然主导着地面之下的物质循环。菌根真菌作为植物根系的延伸，与树木形成互利共生关系，其中外生菌根(ECM)和丛枝菌根(AM)真菌是两种最主要的类型。它们如同地下世界的工程师，不仅帮助植物吸收水分和养分，还深刻影响着土壤有机质(SOM)的形成与稳定。然而，科学家们一直困惑于：这两种不同类型的菌根系统，是如何影响新添加有机物质在土壤不同组分中的分配过程的？

传统观点认为，ECM真菌能够直接分解复杂有机物，其菌丝 necromass（死菌丝）更易形成颗粒有机质(POM)；而AM真菌则通过刺激微生物活动促进矿物结合有机质(MaOM)的形成。但这种差异如何体现在对不同生物有效性有机资源的利用上，特别是在短时间尺度上的动态过程，仍缺乏直接证据。理解这一机制对预测森林土壤碳储存和养分循环至关重要。

为了解开这个谜团，由Andrey G. Zuev领导的研究团队在德国Bad Lauchst?dt的实验森林(MyDiv实验站)开展了一项创新性的田间标记实验。他们采用双稳定同位素(¹³C和¹⁵N)标记技术，追踪了四种不同生物有效性有机资源（细菌生物量、真菌生物量、枯落物和人工MaOM）在ECM主导和AM主导森林土壤中的去向。研究成果发表在《SOIL BIOLOGY 》期刊上，为我们理解菌根真菌在土壤有机质形成中的作用提供了新的见解。

研究人员采用了几项关键技术方法：在MyDiv实验站的ECM和AM主导样地设立隔离小区防止交叉污染；制备四种¹³C和¹⁵N双标记有机资源（细菌、真菌、枯落物、人工MaOM）；使用生长网袋法收集菌根菌丝；通过超声波分散和湿筛法将土壤有机质分离为POM和MaOM组分；利用元素分析-同位素比值质谱技术测定样品同位素组成；对ECM样地的菌丝进行ITS2测序分析真菌群落组成。

3.1. taxonomic composition and biomass of mycelium from ECM-dominated plots

对ECM主导样地菌丝的分析发现，菌丝生物量在17-34天内显著增加，从8.1±5.2μg/g增加到21.4±18.9μg/g，且始终高于AM样地。分子分析显示，ECM菌丝中58.6%的真菌读数为ECM真菌，主要属为Tomentella(40.2%)、Geopora(8.6%)等，而AM真菌仅占0.6%。

3.2. Stable isotope label in mycelium

菌丝同位素分析显示了一个有趣现象：所有处理中只检测到¹⁵N标记，而未检测到¹³C标记。ECM菌丝在添加标记后17天就显示出较高的¹⁵N吸收，特别是在枯落物处理中；而AM菌丝的¹⁵N吸收在34天时更为明显，尤其在真菌生物量处理中。这表明两种菌根真菌都能快速利用有机氮源，但时间动态存在差异。

3.3. Stable isotope label in soil organic matter fractions

土壤有机质组分的同位素分析结果更为显著：POM中检测到明显的¹⁵N标记，而MaOM中基本无标记。更重要的是，ECM系统中的POM¹⁵N标记强度显著高于AM系统，在细菌、真菌和枯落物处理中均如此。仅在ECM系统的枯落物处理中检测到轻微的¹³C标记。

4. Discussion

讨论部分深入分析了这些发现的科学意义。菌丝中只检测到¹⁵N而未检测到¹³C标记，表明菌根真菌主要从宿主植物获取碳源，而不从土壤有机资源中获取碳，这支持了菌根真菌碳营养专一性的观点。ECM系统POM中较强的¹⁵N标记证实了ECM菌丝necromass对POM形成的重要贡献，而AM系统中标记的缺失可能源于AM菌丝更快的周转速率。MaOM中缺乏标记则反映了Chernozem土壤中该组分的稳定性，其周转时间可能远超实验周期。

研究结论强调，新鲜有机氮在森林土壤中具有快速周转特性，ECM真菌在此过程中扮演着关键角色，能迅速将氮分配到POM库。这种菌根类型特异性差异对理解森林生态系统养分循环和土壤碳储存具有重要意义。研究还指出，土壤类型（如本研究的Chernozem）对有机质稳定性的影响可能超过菌根类型的影响，建议未来研究应涵盖不同土壤类型和更长时间尺度。

这项研究首次在田间条件下系统比较了不同菌根系统对多种有机资源短时间尺度分配的差异，为土壤碳氮循环模型提供了重要参数，对预测全球变化背景下森林土壤功能变化具有重要价值。