极地鳕鱼（Boreogadus saida）在变暖海洋中的低氧生理响应：临界氧水平与游泳性能研究

本研究针对北极海冰消融导致的深海低氧区形成问题，通过间歇流呼吸测量和游泳隧道呼吸测量技术，系统评估了北极关键物种极地鳕鱼（Boreogadus saida）在2℃和10℃驯化温度下的缺氧耐受性。研究发现极地鳕鱼在典型生境温度下可耐受低至12.56%空气饱和度的临界氧分压（Pcrit），并保持稳定的有氧代谢范围（AS），表明低氧区域可能在未来几十年内为极地鳕鱼提供避难所。然而随着温度升高至10℃，Pcrit上升至24.37%空气饱和度，其相对于入侵物种的生理优势将逐渐丧失。该研究为预测北极生态系统对气候变化的响应提供了关键生理学依据。

　　

北极生态系统正经历着前所未有的变化，全球变暖已导致自1980年代以来北极海冰覆盖面积减少近50%。这种海冰消失加强了海洋水柱的夏季分层，进而可能在深层水域形成缺氧区。作为北极食物网中的关键物种，极地鳕鱼（Boreogadus saida）连接着浮游动物与顶级捕食者，其种群动态直接影响整个生态系统的稳定性。然而，人们对这一重要物种在缺氧和变暖双重压力下的生理响应机制知之甚少。

特别是在斯瓦尔巴群岛的半封闭峡湾系统中，海冰形成驱动的热盐循环是深层水 abiotic 条件的主要驱动力。冬季形成的低温高盐水体（WCW）向下输送，打破夏季分层，为底层水体补充氧气和营养盐。然而，海冰减少甚至完全消失正在产生严重的生态后果，深层冷水层无法获得足够的富氧水，可能导致缺氧状态持续多个季节。如图1A所示，Billefjorden的氧气水平在夏季末经常从表层水的100%空气饱和度（366.67μmol O₂/L）下降至底层的75%（275.01μmol O₂/L）。如果冬季无海冰形成，次年夏季氧气水平可能远低于这些值。

为应对这一挑战，Kempf等研究人员在《BMC Zoology》上发表了关于极地鳕鱼对缺氧和变暖响应的重要研究。他们通过测量极地鳕鱼在渐进式缺氧条件下的代谢能力（标准代谢率SMR、常规代谢率RMR、最大代谢率MMR、有氧代谢范围AS和临界氧饱和度P_crit和P_cmax）和游泳性能，评估了这一关键物种对未来气候 scenarios 的生理韧性。

研究方法主要包括间歇流呼吸测量和游泳隧道呼吸测量技术。研究人员在2018年10月从斯瓦尔巴群岛Billefjorden（78°34'59.99"N；16°27'59.99"E）150米深处采集极地鳕鱼样本，将其驯化于0.0±0.5℃的实验室条件下12个月。随后将46条成年鱼分为两组：冷驯化组（2℃）和暖驯化组（10℃），分别进行4个月的温度驯化。通过自动化呼吸室系统测量不同氧分压水平（2℃下12个水平，10℃下8个水平）下的代谢率，并使用布雷特型游泳隧道测定临界游泳速度（U_crit）和步态转换速度（U_gait）。数据分析采用R语言中的"FishResp"包进行，计算生理指标如P_crit（采用α-line方法）和有氧代谢范围等。

代谢性能表现

研究发现极地鳕鱼在渐进式缺氧条件下表现出氧调节行为，代谢率从未低于温度特异性SMR。在2℃时，极地鳕鱼的标准代谢率极低（0.49±0.20μmol O₂/g·h），表明在寒冷栖息地中维持基本代谢功能所需氧气量很少。临界氧分压P_crit为12.56±1.59%空气饱和度（45.00±3.53μmol O₂/L），有氧代谢范围在100-40%空气饱和度内保持稳定（2.28±0.82μmol O₂/g·h）。

暖驯化至10℃后，SMR显著增加近6倍（2.78±0.87μmol O₂/g·h），P_crit上升至24.37±1.65%空气饱和度（66.53±2.48μmol O₂/L）。有氧代谢范围在100-50%空气饱和度内较高，但在40%空气饱和度时显著下降。值得注意的是，尽管绝对有氧代谢范围在温暖条件下初始值较大，但开始下降的时间更早（70% vs. 50%空气饱和度），在约65%空气饱和度时与冷有氧代谢范围相遇，随后沿氧顺应线平行下降。

最大氧供应能力与临界氧分压

研究采用Seibel等提出的α-line方法计算最大氧供应能力。在2℃时，静息状态的最大氧供应能力α为0.29±0.05μmol O₂/g·h·kPa，运动期间增加至0.46±0.14μmol O₂/g·h·kPa，对应的P_cmax为27.72±16.79%空气饱和度。10℃驯化后，α显著增加至0.57±0.001μmol O₂/g·h·kPa（静息）和0.50±0.13μmol O₂/g·h·kPa（运动），P_cmax为37.22±12.92%空气饱和度。就氧含量而言，两种温度处理下的α相同，较高的%空气饱和度是由于温度升高导致氧溶解度降低所致。

0）。A-B：2℃和10℃下静息鱼的氧供应；C-D：2℃和10℃下活动鱼的氧供应'>

游泳性能特征

研究发现极地鳕鱼的游泳活动随渐进式缺氧而下降。在2℃时，总主动游泳时间随氧饱和度降低而显著减少。步态转换速度U_gait在2℃下不受PO₂显著影响，在100-30%空气饱和度范围内保持相对稳定（2.25 BL/sec）。在10℃下，U_gait在100-65%空气饱和度范围内保持稳定（最大2.05±0.17 BL/sec），但显著低于2℃值。

临界游泳速度U_crit在两种温度下均比有氧代谢范围维持更宽的PO_{2范围。在2℃下，Ucrit在所有PO2水平均保持稳定，仅在10%空气饱和度时显著降低。在10℃下，Ucrit在100-40%空气饱和度内相对稳定，在最低氧饱和度（20%空气饱和度）和100-40%空气饱和度间存在显著差异。有趣的是，游泳能力仅在缺氧进程很晚阶段当有氧代谢范围减少时才受到影响，表明游泳在极地鳕鱼的能量分配中具有高优先级。}

crit）。A：2℃；B：10℃'>

讨论与生态意义

研究表明，极地鳕鱼表现出显著的缺氧补偿能力而非传统的缺氧耐受性。与典型缺氧耐受物种不同，极地鳕鱼未表现出代谢抑制或缺氧反应的厌氧成分，而是通过增加氧提取效率来维持有氧代谢能力。这种代谢策略可能得益于其极低的SMR，使得在氧丰富的极地水域中氧提取和灌注所需能量相对较少。

研究结果对预测北极生态系统对未来气候变化的响应具有重要意义。极地鳕鱼在典型生境温度下极低的P_crit（12.56%空气饱和度）表明，只要底层水温在夏季保持寒冷，低氧区域可能在未来几十年内为极地鳕鱼提供保护性避难所，帮助其躲避大西洋鳕等入侵物种的捕食。然而，随着温度升高，极地鳕鱼的缺氧耐受性将降低，其相对于入侵物种的生理优势将逐渐丧失。

尽管极地鳕鱼作为极地鱼类表现出非凡的耐高温能力，但在快速气候变化面前，其适应速度是否足够仍值得怀疑。特别是考虑到不同生命阶段可能对氧限制表现出不同的敏感性，早期发育阶段和产卵者可能对缺氧条件更为脆弱，成功繁殖在这些情况下似乎不太可能。

该研究填补了关于极地鱼类缺氧耐受性的知识空白，为理解北极关键物种对局部缺氧和温度升高的生理响应提供了重要见解。随着北极持续变暖和亚特兰大化，极地鳕鱼的生理韧性将决定其在未来生态系统中的命运，而这项研究为我们预测这一命运提供了关键的生理学基础。