综述：利用初级、二级和三级基因库实现小麦持久抗病性

本综述系统阐述了如何利用小麦野生近缘种的初级、二级和三级基因库，为现代小麦育种引入持久抗病性。文章重点介绍了针对欧洲小麦生产的真菌病原体（如叶锈病、条锈病、秆锈病、白粉病等）的有效抗性基因位点，并探讨了外源基因转移面临的挑战（如杂交障碍、杂交坏死）及现代育种工具（如标记辅助选择、基因组选择、基因编辑）的应用。通过综合当前知识，本文强调了祖先小麦种质在增强未来小麦作物对日益增长生物胁迫的韧性和生产力方面的重要贡献。

　　

Triticum aestivum：全球重要的谷物

到2050年，全球人口预计将超过98亿，保守估计粮食总需求将增长50%以上。粮食安全严重依赖于少数几种主粮作物，其中小麦在全球产量中排名第二（2022年收获量为8.0844亿吨）。普通小麦或面包小麦（Triticum aestivum）是一种六倍体物种，占全球小麦总产量的95%以上。

“绿色革命”（1961-1985年）凸显了作物育种和农业投资在促进粮食安全方面的变革力量。然而，最近小麦单产在许多地区停滞不前，加上气候变化预计将影响病原体动态、物候和病害压力，这凸显了迫切需要制定作物改良策略，以在减少化学投入的同时增强产量韧性。

现代面包小麦的演化

小麦的驯化可追溯到10,000多年前的中东新月沃地。现代面包小麦是一种异源六倍体（AABBDD），是两次不同的自然多倍化事件的结果。

第一次事件发生在大约80万年前，涉及二倍体乌拉尔图小麦（T. urartu, AA）和与拟斯卑尔脱山羊草（Aegilops speltoides, BB）相关的二倍体物种之间的杂交，产生了野生二粒小麦（T. dicoccoides; AABB）。第二次更近且更罕见的杂交事件发生在栽培的二粒小麦（AABB）与二倍体粗山羊草（Ae. tauschii, DD）之间，产生了未驯化的面包小麦（T. aestivum; AABBDD）。异源多倍化将来自多个祖先物种的整个基因组整合到一个基因组中，由此产生的增强的遗传可塑性提高了对生物和非生物胁迫的耐受性，并支持了面包小麦的适应性和全球传播。

然而，这些选择压力，加上驯化和适应过程中的历史瓶颈，极大地缩小了栽培小麦的遗传基础。这种多样性的减少被认为是近期产量增长停滞和对胁迫脆弱性增加的基础。为了扭转这一趋势，从野生和祖先近缘种中渗入基因对于构建更具韧性和生产力的小麦品种至关重要。

影响小麦生产的病害

育种抗病性是可持续小麦生产的基石，特别是在气候变化、病原体多样性上升以及全球减少对化学投入依赖的需要的背景下。由真菌和病毒病原体引起的小麦病害对全球产量损失有显著贡献，并对粮食安全构成持续挑战。

在欧洲西北部，一些最具破坏性的病害包括小麦壳针孢叶枯病（STB）（Zymoseptoria tritici）、条锈病（Puccinia striiformis f. sp. tritici）和大麦黄矮病毒（BYDV）。

尽管现代品种携带抗病性（R）基因，但这些基因经常被快速进化的病原体群体克服。锈菌尤其以其突变和重组的能力而闻名，从而产生新的毒性小种，可以在其部署后短短几年内规避单个R基因。越来越令人担忧的是秆锈病在欧洲和中东部分地区的重新出现。曾经被认为主要通过抗性品种和铲除替代寄主（如小檗）得到控制，最近在英国、德国和意大利等国的爆发表明秆锈病正在温带气候中重新建立。具有攻击性和遗传多样性的谱系（包括Ug99种族群的成员）的出现凸显了开发新的、更持久的抗性形式的紧迫性。

初级基因库

初级基因库包括与现代面包小麦共享完全同源基因组（A、B和/或D）的物种。这包括六倍体小麦地方品种、四倍体物种（如T. durum和T. dicoccum）以及二倍体祖先（如T. urartu、T. monococcum和Ae. tauschii）。这些分类群通常与面包小麦有性相容，通常可以直接杂交，无需广泛的细胞学干预来恢复育性。

地方品种和原始小麦

六倍体面包小麦地方品种和野生近缘种（如T. spelta、T. macha、T. vavillovii和T. sphaerococcum）携带完整的AABBDD基因组补体，并且与现代面包小麦完全杂交相容。这些未充分利用的资源已经贡献了多个抗叶锈病（Lr）、条锈病（Yr）和白粉病（Pm）基因。值得注意的是，地方品种是成株抗性（APR）位点（如Lr34/Yr18/Pm38和Lr67/Yr46/Pm46）的来源，它们赋予了对多种病原体的持久、广谱、非小种特异性抗性。

AB基因组：四倍体小麦

四倍体物种如硬粒小麦（T. durum）、栽培二粒小麦（T. dicoccum）、野生二粒小麦（T. dicoccoides）和波斯小麦（T. carthlicum）拥有AABB基因组，使其与六倍体小麦完全相容。这些物种在将新的抗病性等位基因引入现代育种计划中发挥了核心作用。野生二粒小麦尤其有价值，贡献了主要基因抗性位点和复杂性状（如FHB和STB）的数量性状位点（QTL）。

来自二倍体小麦近缘种的A基因组

二倍体A基因组物种如乌拉尔图小麦（T. urartu, A^uA^u）和单粒小麦（T. monococcum, A^mA）提供了比远缘物种更直接可转移的独特抗性位点。尽管它们的直接使用不如四倍体普遍，但这些物种对于扩大栽培小麦的遗传多样性仍然很有价值。

Aegilops tauschii 和 D 基因组的贡献

现代小麦中的D基因组在首次杂交和随后的驯化过程中经历了严重的遗传瓶颈，仅保留了其二倍体祖先粗山羊草（Ae. tauschii）中大约14%的多样性。因此，粗山羊草是恢复小麦遗传多样性的关键资源，特别是对于抗病性。利用合成六倍体小麦（SHW）可以成功整合D基因组等位基因。

二级基因库

二级基因库包括至少与小麦共享一个同源基因组（A、B或D）的物种，允许部分遗传相容性。

关键物种包括提莫菲维小麦（Triticum timopheevii, A^uA^uGG）和偏凸山羊草（Aegilops ventricosa, D^vD^vN^vN^v）等多倍体，以及来自Sitopsis组的Aegilops物种，如与小麦B基因组密切相关的拟斯卑尔脱山羊草（Ae. speltoides, SS）。尽管小麦和这些物种的同源基因组之间存在一些染色体配对，但易位和倒位等结构差异使稳定的基因渗入复杂化。

促进部分同源配对

六倍体小麦通过部分同源染色体配对控制（HECP）确保减数分裂稳定性，主要由5B染色体上的Ph1基因调控。ph1b突变体已被广泛用于诱导部分同源重组，帮助从野生近缘种渗入有益性状。利用ph1突变、辐照和染色体工程等技术有助于克服这些障碍并整合部分同源染色体片段。

来自Sitopsis组Aegilops物种的基因贡献

Sitopsis组的Aegilops物种为小麦抗病性做出了显著贡献。通过染色体替代/附加、辐射诱导易位和Ph1抑制，抗性基因已被渗入小麦。拟斯卑尔脱山羊草（SS）提供了多个抗叶锈病、秆锈病和白粉病基因。

偏凸山羊草的贡献

来自偏凸山羊草的渗入提供了关键的抗病性状。由于倍性差异，与小麦直接杂交具有挑战性。历史上，圆锥小麦（T. turgidum）被用作桥梁物种。来自偏凸山羊草的两个主要易位已被引入。第一个是2N^vS片段，携带Yr17-Lr37-Sr38抗性基因簇。该片段被认为是继黑麦1BL/1RS易位之后最成功的异源渗入之一。第二个主要贡献是携带Pch1的7D^v来源的易位，Pch1是抗眼斑病的显性基因。

提莫菲维小麦的贡献

提莫菲维小麦为小麦提供了几个抗病基因，主要源自2G染色体。A和A^u基因组共享同源性，然而G基因组虽然与小麦B基因组相关，但表现出受限的重组。尽管如此，如Pm6、Lr50和Sr36等基因已成功渗入2B染色体。

三级基因库

三级基因库包括与小麦亲缘关系较远的野生物种。这些物种缺乏同源基因组（A、B或D），并且与小麦的自然可杂交性有限。尽管存在这些障碍，它们代表了对抗生物和非生物胁迫的宝贵抗性来源。

将这些重要性状转移到小麦中需要先进的育种技术，如远缘杂交、使用桥梁物种和染色体工程。该基因库中值得注意的例子包括黑麦（Secale cereale L. (RR)）和二倍体及多倍体鹅观草属（Thinopyrum）物种（携带J、E和St亚基因组）。

黑麦对小麦抗性的贡献

黑麦是小麦改良中最有价值的三级基因库物种之一。它提供了对几种关键病原体的抗性。然而，杂交小麦和黑麦并非易事。四个可杂交性位点——Kr1 (5B)、Kr2 (5A)、Kr3 (3D) 和 Kr4 (1A)——控制着杂交，显性等位基因通过阻断花粉管生长来抑制可杂交性。

尽管存在这些挑战，黑麦已通过直接渗入和新颖小黑麦（X Triticosecale Wittmack）的开发被广泛用于小麦育种。最著名和广泛使用的黑麦衍生渗入之一是来自Petkus黑麦的1BL.1RS易位。该片段携带多个抗性基因，包括Pm17/Pm8、Yr9、Yr^CN17、Yr^R212和Lr26。自20世纪60年代以来在全球广泛部署，该易位由于病原体适应而面临抗性侵蚀。

鹅观草物种

鹅观草物种，包括长穗鹅观草（Thinopyrum elongatum, 2n=14,28,42,70）、中间鹅观草（Th. intermedium, 2n=42）和茸毛鹅观草（Th. ponticum, 2n=70），拥有不同的J、E和St基因组。它们与小麦的进化分歧造成了生殖障碍。小麦中的Kr1 (5B)和Kr2 (5A)位点控制的合子前可杂交性问题阻止了异源花粉受精。合子后障碍，如胚胎致死性和杂种不育性，使过程进一步复杂化。

最显著的成功之一是Lr19/Sr25，这是一个来自茸毛鹅观草的