生态共存表征的实用指南：理论框架与实证应用的整合

本综述系统梳理了生态共存研究的理论发展脉络，提出了一个整合四种动态行为类别（可行稳态、局部吸引子、全局吸引子和瞬态）与四大表征指标（参数敏感性、渐近返回率、入侵增长率、灭绝时间）的实用框架。文章深刻剖析了不同学派在共存定义与度量上的分歧，为生态学家（尤其是实证研究者）提供了将复杂理论工具与实地数据相衔接的清晰路线图，对理解生物多样性维持机制及应对全球变化挑战具有重要指导意义。

　　

生态共存是生态学最核心也最难精确定义的概念之一。尽管已有一个世纪的理论研究，但该领域仍存在多个思想学派，形成了各自独立、方法各异的文献分支，缺乏统一框架。本综述旨在为理论家和实证研究者提供一个高层级的概述，总结当前用于检测和表征生态共存的最常见概念与指标。

I. 引言

理解物种共存的条件是生态学的主要目标之一，也是解决保护、入侵生物管理、生物多样性变化预测和全球变化影响评估等紧迫挑战的基础前提。然而，共存研究领域存在严重碎片化，不同框架对共存定义各异，且鲜有尝试调和这些主流框架及其相应指标。尤其是在实证研究中，由于定义和度量指标的碎片化，以及现有指标在真实世界中应用所需的大量数据、强理论假设和专业知识的挑战，使得跨系统综合研究难以进行。

II. 理论发展历史

共存理论可追溯至Lotka和Volterra的早期模型，特别是Volterra详细推导了不同群落结构下稳定共存的条件。Gause对Lotka-Volterra理论的实证检验推广了竞争排除原理，即物种需要在其生态位上存在差异才能共存。这一假设激发了大量旨在寻找特定物种群共存生物因子的实证研究。Nicholson和Levin将这一原理数学化，表明在平衡状态下稳定共存的物种数量不能超过限制因子的数量。然而，在现实中识别这些限制因子极其困难。

为克服此挑战，两大主要范式应运而生：渐近返回率分析和入侵增长率分析。渐近返回率源于应用数学和物理学，用于描述系统受微小扰动后返回稳态的倾向，通过局部稳定性分析判断系统恢复能力。入侵增长率分析则提供了一个可通过模拟或入侵实验估算的实用指标，其直观思想是，若群落中每个物种在稀有时都能增长，则这些物种应能共存。Chesson的一系列开创性文章利用入侵分析，系统阐述了时空环境波动如何促进共存，其理论后来被称为“现代共存理论”（Modern Coexistence Theory, MCT）。

III. 当前范式与指标

（1）动态行为类别

物种动态可归纳为四种主要的、具有嵌套关系的行为类别：

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  可行稳态（Feasible Steady State）：所有共存物种在无外部干扰下长期保持正丰度的状态（平衡点）或不变集（如周期轨道）。存在可行稳态是长期共存的必要条件，但不保证其稳定性。
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  可行局部吸引子（Feasible Local Attractor）：存在一个局部吸引域（basin of attraction），系统状态在该区域内受扰动后会被拉回可行稳态。这意味着群落能从微小干扰中恢复，但无法抵御大的扰动。
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  可行全局吸引子（Feasible Global Attator）：存在一个全局吸引子，能从任何可行的非零初始状态将系统动态拉向可行稳态或不变集，这对应于持久性（Permanence）。这意味着群落即使遭受强烈干扰也能长期共存，但要求严格，例如排除了具有阿利效应（Allee effect）的系统。
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  瞬态（Transient State）：物种丰度随时间变化，但尚未达到或不存在稳态，物种最终可能灭绝或转向其他动态机制。

（2）表征行为的指标

常用指标与上述行为类别相关联：

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  参数敏感性（Parameter Sensitivity）：分析模型参数微小扰动是否导致可行稳态丧失，用于评估稳态的稳健性。其应用已扩展到复杂动态、大扰动和空间异质性情景。
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  渐近返回率（Asymptotic Return Rate）：通过局部稳定性分析（如计算雅可比矩阵特征值）量化系统受微小扰动后返回稳态的速率，用于识别局部吸引子。对于非平衡动态，可采用经验动态建模（Empirical Dynamic Modelling, EDM）和Lyapunov指数等方法。
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  入侵增长率（Invasion Growth Rate）：量化当某物种（入侵者）稀有而其余物种（居民）处于稳态时的平均每 capita 增长率。所有物种的入侵增长率均为正是“互侵性”准则，与持久性理论（Permanence Theory）紧密相关，可用于证明全局吸引子的存在。入侵图（Invasion Graph）是验证持久性的有力工具。该指标有助于解析维持共存的机制，如将入侵增长率分解为生态位差异（稳定机制）和平均适合度差异（均等化机制）。
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  灭绝时间（Time to Extinction）：估计物种保持正种群大小的时间长度，适用于任何动态行为，尤其用于表征有生态意义的瞬态共存。需考虑确定性过程和随机性（环境随机性与 demographic stochasticity）的影响。

（3）量化促进共存的机制

共存机制可分为两类：

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  波动无关机制：无需环境变异即可稳定共存，包括资源分配（如R*理论）和天敌效应（如Janzen-Connell假说）。
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  波动依赖机制：需要环境在时空上变异，包括存储效应（Storage Effect）、相对非线性（Relative Nonlinearity）和增长-密度协方差（Growth-Density Covariance，仅空间变异）等。MCT框架是分析这些机制的主导范式。

IV. 协调理论与实践

（1）实证系统的特殊挑战

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  不完全的生物学理解：所有模型都是简化抽象，其预测受限于特定条件。共存指标的结论与所依据的理论假设紧密耦合。
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  观测与检测误差：物种漏检、丰度测量误差会严重偏倚模型参数和共存指标估计。
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  环境与种群统计随机性：环境随机性可导致系统状态围绕均值波动，其持久性标准是随机持久性（Stochastic Persistence），入侵增长率仍是关键指标。种群统计随机性则意味着有限种群最终必然灭绝，但灭绝时间可能极长。
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  尺度问题：观测尺度与共存相关尺度不匹配会导致误判，例如局域尺度上的质量效应（mass effects）可能掩盖区域尺度的竞争排除。
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  违反理论假设：真实系统可能缺乏平衡点、具有高多样性或复杂组装路径，这些都会增加分析难度。

（2）建议工作流程

1. 1.
   选择感兴趣的动态行为并确定相关指标：根据生态学问题（如关注短期持久性还是长期稳定性）选择相应行为类别和度量指标。
2. 2.
   连接数据与共存指标：根据数据类型（时间序列、操纵实验等）和可用理论假设选择合适的模型和方法，并评估参数不确定性和模型结构的影响。
3. 3.
   解释结果：清楚阐述所用假设和模型，谨慎解释结论。
4. 4.
   验证共存预测：通过样本外验证、交叉验证或与独立实验比较等方式验证模型预测。
5. 5.
   迭代完善：根据结果和验证反馈，可能需要收集新数据、调整模型或重新评估行为类别。

（3）总结与展望

未来研究应明确依据动态行为和指标来定义共存，并倡导采用多维指标组合来全面表征系统行为。需在沿用已有模型假设与测试新假设之间取得平衡，并通过跨生态系统和理论框架的比较来检验结果的普适性。重要挑战包括开发与实证应用紧密结合的新分析方法、比较不同共存指标在真实系统中的关系，以及更好地匹配观测尺度与共存相关尺度，以提升在全球变化背景下进行预测和管理的能力。

V. 结论

1. 1.
   生态共存历来使用多种（有时互斥的）定义和指标。
2. 2.
   群落动态大多可归入四种具有嵌套层次的行为类别：可行稳态、可行局部吸引子、可行全局吸引子或瞬态。
3. 3.
   这些行为类别可通过参数敏感性、渐近返回率、入侵增长率和灭绝时间等指标进行识别和检验。
4. 4.
   实证系统对共存研究提出了特殊挑战。
5. 5.
   在实证系统中识别和表征共存需要仔细考虑感兴趣的动态行为类别、可应用的指标以及给定数据和理论理解所能得出的结论广度。
6. 6.
   不存在单一的“正确”行为类别或指标来定义和分类共存，建议未来研究采取更全面的方法，评估跨行为和指标的共存，并明确其范围和局限性。