非本地猎物可获得性与过补偿密度制约驱动本地鱼类捕食者（Bull Trout）种群动态的机制研究

本文通过构建阶段结构整合种群模型（IPM），量化了非本地猎物（kokanee，Oncorhynchus nerka）、捕捞压力、气候变异及密度制约过程对北美受威胁冷水物种Bull Trout（Salvelinus confluentus）种群动态的长期影响（1980–2023）。研究发现Bull Trout种群受密度制约过程调控，包括亚成体补充的过补偿效应和高密度下成体存活率降低；kokanee生物量增加与限制捕捞显著提升其存活与丰度。研究为受威胁顶级捕食者的可持续管理提供了关键生态学依据。

　　

研究区域与物种背景

Lake Koocanusa是位于美国蒙大拿州与加拿大不列颠哥伦比亚省之间的跨界水库，形成于1972年Libby大坝的建设。该水库是Bull Trout（Salvelinus confluentus）的重要栖息地，该物种作为淡水生态系统中的顶级捕食者，被美国列为受威胁物种，在加拿大也受到保护。Bull Trout是一种长寿的鲑科鱼类，成熟期长达5–7年，对栖息地质量、水温及猎物可获得性高度敏感。其种群衰退主要归因于栖息地丧失、过度捕捞、入侵物种及气候变化等多重压力。

数据收集与整合种群模型构建

研究团队基于44年（1980–2023）的长期监测数据，构建了阶段结构的整合种群模型（IPM），以解析Bull Trout种群动态的驱动机制。数据来源包括：通过春季沉网和秋季浮网获取的Bull Trout与kokanee的单位努力捕获量（CPUE）数据；Wigwam River与Grave Creek等关键产卵河道的红点计数；水文与水质数据（如夏季低流量、冬季峰值流量及溶质浓度）；以及捕捞压力数据。模型将种群分为亚成体（<500 mm）和成体（≥500 mm）两个阶段，并采用Ricker繁殖函数量化密度制约效应：

N_s,t = α_t × S_t-4 × e^–β×S_t-4 × ε + φ_SA × (1 – λ) × N_s,t-1

其中，S为产卵生物量，α为密度无关的生产力参数，β为密度制约系数，φ_SA为亚成体存活率，λ为向成体过渡的概率。成体数量动态则通过以下方程描述：

N_a,t = (N_a,t-1 – h_t-1) × φ_A,t + N_s,t-1 × φ_SA × λ

关键驱动因子包括可用kokanee生物量（经口径限制校正）、Bull Trout自身密度及捕捞规制变化（如1995年后实施的捕捞限制）。模型采用贝叶斯框架与JAGS软件实现参数估计，确保了在数据噪声与缺失下的稳健推断。

Bull Trout种群动态特征

研究期间，Bull Trout种群数量呈现显著波动：1980年代处于低谷（平均约532尾），1995年后开始上升，2004年达到峰值（4902尾），之后稳定在约3000尾水平。种群显示出强烈的密度制约效应：高产卵生物量导致亚成体补充量下降，最高生物量（6244 kg）时补充量较最优水平降低61%。同时，成体存活率随种群密度升高而下降，表明种内竞争或捕食是重要调控机制。

kokanee可获得性的核心作用

作为Bull Trout的主要猎物，非本地kokanee的生物量显著影响其成体存活率。可用kokanee生物量（经50%体长口径限制筛选）的增加使成体存活率从0.75提升至0.97（31%增幅）。kokanee生物量与Bull Trout种群数量呈现明显协同波动，表明其作为关键猎物支撑了Bull Trout的种群承载量。尽管kokanee为非本地物种，但其生物量变化直接决定了Bull Trout的生存与种群恢复潜力。

水文与环境因子的影响

夏季低流量对亚成体补充具有负效应（概率94%），最低流量（8 m³/s）至最高流量（17 m³/s）条件下，补充量增加87%。这表明水文胁迫（如干旱）通过加剧种间竞争或栖息地退化影响早期生活史阶段。冬季洪峰流量则未显示显著效应。此外，尽管水库中硒等溶质浓度因上游采矿活动上升，但未直接检测到其对繁殖成功的负面影响，潜在间接效应需持续关注。

可持续捕捞的管理启示

模拟分析表明，在平均kokanee生物量条件下，Bull Trout种群可承受每年300尾的捕捞量而保持稳定（种群数量约2789尾，较当前下降4%）。但kokanee生物量处于最低水平时，同等捕捞强度将导致种群衰退（下降50%）。因此，可持续捕捞策略高度依赖猎物可获得性。管理建议包括：维持kokanee种群稳定、延续现有捕捞限制措施（如加拿大地区的禁捕政策），并持续监测水文与水质变化。

研究意义与展望

本研究通过IPM框架整合多源数据，揭示了非本地猎物与密度制约过程对受威胁捕食者种群的双重调控作用。结果为Bull Trout的跨界保护提供了科学基础，并强调了顶级捕食者管理需综合考虑猎物动态、环境胁迫与人为干预的交互效应。未来工作应关注气候变化下的水文变异、溶质累积的长期生态效应及种群遗传适应性，以优化适应性管理策略。