鱼类营养轨迹的十年动态：物种组成变化与生物入侵对淡水食物网结构的驱动机制

本研究通过十年实地监测与稳定同位素分析，揭示了砾石湖鱼类群落营养结构的动态变化规律。研究发现物种周转（species turnover）是驱动营养轨迹（trophic trajectories）的关键因素，而非本地物种优势度（non-native dominance）显著影响营养稳定性（FID）。该研究为全球变化背景下淡水生态系统食物网架构（food web architecture）与功能预测提供了关键实证。

　　

引言

全球变化的快速演进正引发地球食物网结构的深刻重构，这对生态系统功能产生潜在深远影响。尽管群落组成随时间变化已被广泛记录，但营养结构的同步变化是否发生仍属未知。淡水食物网因其高度的杂食性和与相邻陆生、海洋生境的强关联性而尤为复杂，使其更易随时间发生变化。本研究以九个人工砾石湖为研究对象，通过十年期数据集探究群落组成变化与局部环境因子如何驱动鱼类营养轨迹的演变。

材料与方法

研究地点

研究区域位于法国加龙河洪泛平原的9个砾石湖，这些湖泊已全部度过采后填充阶段（年龄≥15年），且与水文网络及其他湖泊隔离。湖泊环境梯度涵盖不同生态系统成熟度（15-49年）和形态特征（岸线周长564-4139米，面积1.89-21.30公顷，最大深度2.0-5.1米）。所有湖泊的营养状态指数（TSI）变幅有限，表明研究期间营养条件相对稳定。

鱼类群落监测

2012至2022年间采用标准化协议进行每两年一次的采样（2020年因疫情暂停）。结合刺网（pelagic和littoral区）和电捕法（PASE法）收集鱼类，共采样23,158条个体，涵盖22种（含11种非本地种）。群落以欧洲河鲈（Perca fluviatilis）、拟鲤（Rutilus rutilus）和北梭子鱼（Esox lucius）为本地优势种，以太阳鱼（Lepomis gibbosus）、西部食蚊鱼（Gambusia affinis）和欧洲鲶（Silurus glanis）为非本地优势种。

稳定同位素分析

对2290个鱼类鳍条样本及基底资源（底栖无脊椎动物、初级生产者）进行δ¹³C和δ¹⁵N分析。基线资源同位素组成随时间保持稳定（δ¹³C≤2.21‰，δ¹⁵N≤2.09‰），表明观测到的鱼类营养变化并非由基底信号驱动。

轨迹分析方法

采用群落轨迹分析（CTA）和稳定同位素轨迹分析（SITA）框架，在n维相似性空间中量化营养轨迹的幅度与方向。营养空间通过主坐标分析（PCoA）构建，包含同位素丰富度（Iric）、分化度（Idiv）、均匀度（Ieve）、离散度（Idis）和独特性（Iuni）等指标。关键轨迹指标包括轨迹路径长度（TPL）、净变化率（NCR）、方向性（DIR）和营养保真度（FID）。营养级位置（TP）通过基线转化计算：TP = 2 + (δ¹⁵N_fish - δ¹⁵N_baseline)/3.4。

结果

营养排序空间与轨迹

所有湖泊均呈现显著的营养结构变化（TPL=7.92±1.20），但轨迹模式存在显著差异。多数群落呈现从广泛营养生态位（高独特性）向狭窄生态位（高冗余性）的转变，但该模式非普适性（如Barbis和Bidot湖例外）。轨迹规律性差异明显：Four de Louges湖呈现连续缩窄（NCR=0.60, DIR=0.55），而Barbis湖则变化不规则（NCR=0.14, DIR=0.18）。部分湖泊表现出营养保真度（如Lamartine湖FID=5.71），即变化后回归初始状态。

营养轨迹的驱动因子

冗余分析（RDA）显示群落轨迹和非本地种优势度显著解释营养轨迹变异（R²=0.72, p=0.04）。群落组成变化与NCR、DIR呈负相关，表明高物种周转导致营养变化的不规则性；非本地种优势度与FID正相关，预示已入侵群落具有更高营养稳定性。湖泊生产力（TSI）和生境复杂性（岸线发育指数）无显著影响。

物种周转与营养变化

物种更替率平均达31%（Jaccard指数=0.69±0.08），生物量组成变化显著（Bray-Curtis=0.43±0.13）。肉食性鱼类比例年均增加1.13±2.64%，但各湖趋势异质：Pouvil湖因北梭子鱼和黑鲈增加而上升，Sabatouse湖因低营养级物种入侵而下降。群落加权营养级（CWTP）波动剧烈（SD=0.33），关键肉食性物种营养级总体稳定（如河鲈TP_temporal=3.37±0.22），但Lamartine湖的北梭子鱼出现显著波动（TP_temporal=4.72±0.68）。

讨论

研究发现营养结构变化主要由物种周转驱动，而非环境因子。物种添加（如捕食者引入）通过"延伸机制"延长食物链（FCL增加），而物种丢失（如鳗鲡消失）则缩短食物链。功能独特物种（如鲤鱼）的丢失导致营养冗余度升高。已入侵群落呈现较高稳定性，可能源于其对后续入侵的抵抗性增强或非本地种对气候胁迫的更高耐受力。本研究强调了物种组成变化对食物网架构的核心作用，为预测全球变化下生态系统功能演变提供了机制性见解。