中国西藏重新发现神秘单型属Paroxygraphis：系统发育证据支持其归并入Oxygraphis（毛茛科）属内

本研究通过野外重新发现与多基因系统发育分析，解决了毛茛族（Ranunculeae）中神秘单型属Paroxygraphis的分类争议，证实其应归并入Oxygraphis属。研究结合形态学、生态适应与分子钟分析，揭示了其高山适应特性与持久萼片的多次独立进化起源，并为中国植物区系研究提供了关键数据。

　　

引言

毛茛科（Ranunculaceae）作为真双子叶植物基部类群，具有重要的系统发育地位与全球分布格局。该科中单型属Paroxygraphis自1913年命名以来，因其稀有性与特殊形态特征长期存在分类学争议。该属唯一物种P. sikkimensis分布于喜马拉雅山东部地区，是一种小型草本植物，具有基生莲座状单叶、纵棱瘦果和罕见的雌雄异株特性，这些特征在毛茛族中极为特殊。

材料与方法

研究团队于2025年春季在西藏定结县野外考察中重新发现该物种，这是其在中国境内的首次记录。研究采用核基因ITS和四个叶绿体片段（matK、psbJ-petA、rbcL、trnL-F）进行系统发育分析，样本涵盖毛茛族全部18个属的83个物种，并以Anemoneae族物种作为外类群。通过基因组浅测序技术获取目标基因序列，采用最大似然法和贝叶斯推断构建系统树，并利用BEAST软件进行分子钟分析，设置了4个时间校准点。

结果

系统发育分析表明，Paroxygraphis sikkimensis嵌套于Oxygraphis分支内，与具有持久萼片的Oxygraphis物种构成高支持度的单系群（BS=100, PP=1.0）。分子钟估算显示，Oxygraphis支系约在19.26 Ma（95% HPD: 11.84–27.14 Ma）与其姐妹群分化，而持久萼片类群的分化时间约为5.93 Ma（95% HPD: 2.36–10.26 Ma），P. sikkimensis的分化时间约为4.38 Ma（95% HPD: 1.60–7.83 Ma）。

形态学与生态学特征进一步支持这一归并：两者均为具肉质纤维根的小型草本，具基生单叶和纵棱瘦果，且均适应高山环境。特别值得注意的是，持久萼片这一特征在毛茛族中多次独立进化，除Oxygraphis外，还出现在Beckwithia、Ranunculus glacialis等类群中，表明这是对高寒环境的适应性特征。同样，雌雄异株在毛茛族中也独立进化了至少两次（Paroxygraphis和Hamadryas）。

讨论

研究表明，Oxygraphis属的多样化与青藏高原的隆升过程密切相关。从中新世晚期开始的高原剧烈隆升和气候变冷，创造了高山生境的镶嵌格局，促进了该属植物的快速分化。所有Oxygraphis物种均为二倍体（2n=16, x=8），且多数为青藏高原和喜马拉雅地区特有种。

Paroxygraphis sikkimensis的特殊生态习性解释了其稀有性：该物种专性生长于海拔3800米左右的潮湿石灰岩缝隙苔藓层中（主要为Pogonatum和Dicranum属苔藓），体型微小、花期早（5月），极易在野外调查中被忽略。其雌雄异株的繁殖系统可能是在恶劣高山环境下避免自交和实现性别专业化的适应策略。

分类处理

基于系统发育证据和形态学相似性，研究将Paroxygraphis sikkimensis重新组合为Oxygraphis sikkimensis (W. W. Smith) Wen He Li & L. Xie，并指定Smith 3204（K000692711）作为后选模式标本。新组合物种在中国西藏的种群仅存数百个个体，栖息地高度脆弱，根据IUCN标准应被评定为极危（CR）等级。

结论

本研究通过整合分子系统学、形态学和生物地理学证据，解决了Paroxygraphis属长达一个世纪的分类学争议，证实其应归入Oxygraphis属。该发现不仅拓展了对毛茛族系统发育的理解，也揭示了高山植物适应性进化的规律。西藏喜马拉雅地区作为高山植物多样性热点区域，仍可能存在大量未被发现的隐存多样性，需要进一步加强野外考察与保护研究。