微生物气候遗产通过互惠共生介导豆科植物响应：干旱遗留效应与根瘤菌互作的调控机制

本研究通过生长室实验揭示了土壤微生物在介导气候（热浪与干旱）遗留效应对豆科植物（Medicago lupulina）表现中的关键作用。研究发现干旱处理的微生物显著降低植物生物量并提高死亡率，而添加根瘤菌（Sinorhizobium meliloti）可消除不同气候遗留土壤对植物表现的差异。结果表明微生物互惠共生（mutualism）能够缓冲气候变化对植物的间接影响，为农业和生态系统应对气候胁迫提供了新见解。

　　

引言

气候变化正在同时改变土壤微生物群落和植物-微生物相互作用的生态背景。高温、干旱及其遗留效应能够改变土壤微生物组和潜在植物共生体，但这些微生物变化对植物表现和共生投资的直接影响尚未得到充分探索。植物与微生物通过共生关系循环氮、磷等养分，如果这些关系被气候变化组分改变，生态系统功能可能会发生改变。

先前研究表明，土壤微生物组通过微生物多样性和群落组成的变化响应热浪和干旱，而共生微生物的响应可能与更广泛微生物群落的响应方向和幅度不同。土壤微生物群落组成的变化能够改变根际微生物组及其对植物的益处。除了群落组成变化外，土壤微生物还可能通过株系内进化或可塑性来响应气候胁迫，可能推动植物-微生物相互作用沿着互惠共生-寄生连续体变化。

研究方法

研究在加拿大安大略省Koffler科学储备区的温度自由空气控制增强（T-FACE）实验场进行。实验地块种植了白云杉（Picea glauca），并分别接受加热、干旱、加热+干旱或环境对照处理。研究人员从每个地块收集了过筛的批量土壤，使用单一基因型的Medicago lupulina种子进行实验。

实验1：干旱处理微生物对豆科植物在干旱条件下表现的影响

实验采用2×2因子设计，植物分别接收生物（活体）干旱土壤或生物对照土壤，并经历终端干旱或充分浇水条件。结果显示，在当前浇水条件下，干旱处理的微生物使植物地上生物量减少了51.3%，而在终端干旱条件下，干旱处理微生物仅使植物地上生物量减少9.18%。干旱处理微生物还显著降低了地下生物量和分枝数。终端干旱显著增加了死亡率，但微生物处理间没有死亡率差异。

实验2：添加根瘤菌条件下土壤气候遗留效应

在第二个实验中，研究人员测试了热浪和干旱处理的微生物在充分浇水条件下对豆科植物和根瘤菌的影响。实验因子包括四种气候处理，每种处理有3个重复地块，分别使用灭菌或新鲜土壤，并在一半植物中添加Sinorhizobium meliloti 1021–71。

研究发现，在未添加根瘤菌的生物土壤中，干旱处理的微生物显著降低了分枝数，并将死亡率从2.2%提高到18%。然而，到实验结束时，存活植物的地上和地下生物量在微生物处理间没有显著差异。添加根瘤菌到生物土壤中消除了因接种生物干旱处理土壤而产生的显著植物表现差异。

根瘤菌接种降低气候遗留效应导致的植物表现差异

添加根瘤菌显著增加了植物生物量，但与灭菌条件存在显著交互作用。在灭菌土壤中添加根瘤菌增加了植物生物量，但在生物田间土壤中添加根瘤菌却降低了植物生物量。接收生物土壤且具有天然土壤根瘤菌群落的植物平均地上生物量比接收添加根瘤菌的生物土壤植物高23%。

根系微生物组与表现相关并受根瘤菌添加影响

细菌根际群落组成没有被气候遗留显著改变，但被添加S. meliloti 1021–71显著改变。热浪处理土壤导致根际观察到的细菌丰富度显著高于对照土壤。最佳和最差表现植物的细菌根际存在显著差异，但与真菌根际无显著差异。在影响最大的10种微生物中，除一种外均为已知植物有益细菌。

植物非常擅长从土壤中分离Sinorhizobium，测序的根瘤主要由13个Sinorhizobium属的ASV组成。这些ASV的组成没有受到气候遗留、添加根瘤菌或总根瘤数量的显著影响。增加根瘤数量显著提高了Sinorhizobium菌株的香农多样性。

讨论

干旱处理微生物的负面效应及其生态意义

气候事件对土壤微生物组产生持久影响，对植物表现和共生产生间接微生物介导效应。干旱处理的微生物能够对豆科植物表现产生负面影响。干旱处理微生物显著降低植物生物量，微生物历史与实验水分可用性显著交互影响植物表现。

干旱处理微生物可能通过几种机制降低植物表现：缺乏兼容的互惠共生体、有害微生物流行率较高，或者干旱处理土壤中的微生物代谢活性较低且为植物提供的营养较少。研究结果表明，我们不能依赖土壤微生物组对植物对气候变化的抵抗力和恢复力做出积极贡献。

根瘤菌接种减少气候遗留导致的植物表现差异

添加根瘤菌到土壤中发现互惠共生体可以缓冲植物对抗气候的微生物介导负面效应。如果丰富的互惠共生微生物减少由于微生物组气候驱动差异导致的植物表现和生长变异，那么依赖这些植物获取营养或栖息地的其他生物也将经历较少的干扰，这种稳定效应可能跨营养级联。

性能差异可能消失是因为互惠共生体对宿主的丰度和可及性增加，或者可能由于微生物-微生物相互作用，这两者都可以影响宿主表现。添加的根瘤菌菌株可能不是高质量伙伴，或者收集的M. lupulina基因型可能局部适应与其共存的根瘤菌。

互惠共生质量和共生模式对气候遗留具有鲁棒性

在不断变化的环境背景下维持互惠共生对于相互作用物种在未来气候变化下的适应度以及持续的生态系统服务非常重要。研究结果表明，热浪和干旱处理的田间根瘤菌保持了它们的伙伴质量和结瘤豆科植物宿主的能力。

从土壤到根际再到根瘤，存在越来越强的宿主选择——这种模式在其他豆科植物中也观察到，提示存在确定性微生物组。这种过滤机制如果也能确保有益微生物的招募和有害微生物的排除，可能会提高植物表现。

结论

植物通过其微生物组经历了气候变化的有害间接效应，最强效应发生在生命早期且由于干旱的遗留效应。重复干旱事件侵蚀了土壤微生物组在干旱胁迫和湿润条件下的益处，可能降低植物对未来干旱的抵抗力和恢复力。额外获得根瘤菌互惠共生体减少了由于气候导致的微生物介导豆科植物表现差异。研究结果推动进一步探究添加高质量互惠共生体是否能够缓冲植物对抗微生物组的这种变异，并可能为植物在新气候制度下提供增加的稳定性。