迁徙时序的转变：基于环志数据解析气候变化对鸟类物候的长期影响

本研究利用英国Spurn鸟类观测站25年的环志数据（CES），揭示了温度与降雨的交互作用显著影响候鸟春季（延迟抵达）和秋季（提前抵达）的迁徙物候，并发现物种丰度变化与气候变化存在微弱但显著关联。研究强调了标准化监测在解析气候驱动生态响应中的重要性，为基于公民科学（Citizen Science）的长期数据集在保护生物学（Conservation Biology）中的应用提供了关键见解。

　　

1 引言

地球气候正经历前所未有的变化，这对动植物种群的地理分布、生活史特征以及繁殖与迁徙等关键事件的时间产生了定向影响。鸟类作为高度移动且生态多样性丰富的生物类群，对气候驱动的变化尤为敏感，是生态系统健康的重要指示物种。英国Spurn自然保护区因其独特的地理位置、多样的栖息地和较少的人类干扰，拥有极高的鸟类多样性。该地位于英格兰东海岸的一个狭窄半岛，是东大西洋迁徙路线上的关键停歇地，因此成为留鸟和候鸟的重要热点区域。

鸟类环志数据集在推进我们对鸟类生态学、迁徙模式和种群动态的理解方面发挥了重要作用。通过环志计划收集的大规模、长期数据为了解鸟类生活史（如迁徙路线和繁殖行为）提供了宝贵见解。然而，环志数据集也存在局限性，例如环志努力量、可探测性偏差以及环非回收导致的数据丢失可能影响数据准确性。此外，数据集往往偏向于易于捕捉的物种，可能忽略了较难捕获或稀有物种。尽管存在这些注意事项，鸟类环志仍然是生态研究中一个强大的工具，前提是其局限性通过补充方法和数据验证技术得到承认和解决。

虽然许多研究记录了近几十年来鸟类春季迁徙时间的提前，但这些模式在物种或种群间并不统一。迁徙对气候变化的响应具有高度异质性，甚至在同一物种内因地点不同而存在差异。本研究聚焦于迁徙路线上一个关键但未被充分探索的地点，为关键停歇地或通道位置的物候转变提供了罕见见解。独特的是，我们发现了一种与广泛报道的春季提前到达趋势不同的物候变化模式，这对文献中的普遍假设提出了挑战。

2 材料与方法

2.1 数据获取与可用性

标准化鸟类环志数据来自DeMON数据库（BTO，2024a，2024b），该数据库存储了由当地环志者提交的英国鸟类学信托基金会（BTO）环志记录，这些环志者均参与了恒定努力站点（CES）计划。CES是国家监测计划的一部分，旨在追踪繁殖鸟类种群的时间和空间变化。CES按照严格协议运行，以确保不同年份和地点的一致性。鸟类通过固定位置的雾网捕获，每年进行相同次数和持续时间的访问。所有捕获的鸟类都会被上环或识别（如果已上环），并记录物种、年龄、性别、翼长和体重等生物特征数据。虽然标准化的BTO环志数据最早可追溯到1970年，但本研究仅使用了1995年之后的数据，基于数据质量检查。同样，由于COVID-19大流行中断了常规监测和数据收集，仅使用了截至2020年的数据。天气数据来自公开可用的HadUK-Grid气候数据集，该数据集以1公里×1公里的分辨率覆盖英国陆地面积。提取的数据包括每日、每月和每年的最大值、最小值和平均值测量值。本研究使用的所有数据和代码均存储在存储库中，可根据请求提供。

2.2 模型拟合与验证

在我们的分析中，我们采用了贝叶斯方法，所有模型均使用哈密顿蒙特卡洛方法和Stan软件进行拟合和估计，并通过R中的brms包实现。在模型拟合之前，通过成对图、成对相关性和方差膨胀因子（VIF）检查了固定效应之间任何潜在的共变或共线性问题。对于物候模型，降雨和温度彼此共线性，但它们被拟合为一个交互项，因为它们可能对鸟类迁徙行为产生协同作用。随后的模型验证表明这种方法没有问题。

对于所有模型，数值变量被标准化为z分数。我们使用弱正则化先验拟合模型（β ~ Normal [0,1]）。对于随机效应成分的先验，我们使用了brms的‘get_prior’函数提供的默认先验，即对于随机截距使用弱正则化半学生t先验（df=3，尺度参数=10），对于随机斜率的协方差矩阵使用均匀LKJ Cholesky先验（η=1）。对于所有模型，我们指定了三个链，每个链5000次迭代，其中2000次用于预热期。采样诊断（Rhat < 1.01）和轨迹图确认了所有模型的链收敛。有效样本量证实所有模型的采样自相关没有问题。

为了解释预测变量与结果之间关联的强度和不确定性，我们报告了模型估计值、90%可信区间以及支持关联方向（正或负）的后验比例（p+或p-）。我们认为方向得到超过95%后验分布支持的效应是得到良好支持的，而方向得到超过90%后验分布支持的效应是得到弱支持的。所有模型均使用后验预测检查进行验证。

2.3 气候模型

为了检验Spurn的气候变化情况，我们运行了三个模型，每个模型以“年份”作为（a）平均降雨量、（b）平均温度和（c）平均降雪量（每个模型涵盖25年的气候数据）的数值预测因子。降雨和温度模型均采用高斯误差结构拟合；降雪数据的偏态意味着该模型采用对数正态误差分布拟合。

2.4 物候模型

为了研究气候对迁徙模式的影响，我们模拟了环境变化对每个物种在给定年份内春季（定义为儒略日60-152）和秋季（儒略日212-304）被观察到的最早日期的影响。此外，我们还模拟了气候变化是否与每个物种捕获数量最多的儒略日的变化相关。

在我们的物候分析中，我们仅包括在整个数据集中至少有50条捕获记录的物种。选择此阈值是为了确保在25年的研究期间有足够的时间覆盖。尽管最初有超过500个物种可用，但许多物种的记录仅集中在时间线的很短一部分，限制了它们用于长期趋势分析的效用。因此，最终分析的数据集包括12种在不同时间迁徙到Spurn的鸟类物种。

在春季和秋季，每个物种在到达日期和最大捕获量日期方面都有其自身的变化范围。因此，我们在建模之前对每个物种的最早到达日期和最大捕获量日期进行了归一化，使这些变量在0（物种的最早到达/最大捕获日期）和1（物种的最晚最早到达/最大捕获日期）之间缩放。由于这些归一化日期是我们的响应变量，所有模型均使用零一膨胀贝塔误差分布进行拟合。

在所有春季和秋季模型中，我们作为一个控制变量包括了给定年份内物种的采样努力量，计算为特定物种的捕获次数除以总捕获率。我们的预测因子是气候变量，即每个季节最早到达日期之前90天内的英国平均降雨量和温度。我们没有包括降雪量，因为该变量只有年度值而非月度值可用。在此分析中，我们使用英国范围内的气候预测因子而非本地测量值，因为鸟类将利用其出发地的气候线索而非到达地来做出迁徙决策。因此，尽管英国有多种小气候，但我们认为英国平均值更有可能捕捉到可能预测到达的气候趋势。此外，Spurn的所有气候记录与全国平均值高度相关，这意味着使用本地或全国气候变量的影响可能相当微妙。

由于温度和降雨可能对鸟类迁徙行为产生协同效应，我们在模型中包括了这些变量之间的交互作用。在所有模型中，我们将物种作为随机效应（所有预测变量具有随机斜率）以解释同一物种的多次观察和物种内部对气候的潜在响应；我们还包括年份（作为分类变量）的随机截距，以解释未包含在我们的固定效应中的任何采样年内影响。对于春季，所有12个迁徙物种在数据集中都有代表，尽管并非每年都有；因此，该模型的最终样本量为172个春季到达日。对于秋季，所有物种都有代表，但并非每年都有；因此，该模型的最终样本量为194个到达日。

春季和秋季最早到达时间的模型使用零膨胀贝塔误差分布拟合；春季和秋季最大到达数量的模型使用高斯误差分布拟合。

2.5 丰度模型

对于我们的丰度模型，响应变量是经采样努力量调整后的每年每物种捕获率（每物种捕获数量除以总捕获数量）。同样，仅包括每年捕获计数50+的物种，以及我们可以指定为在不同时间在Spurn居住和/或迁徙的物种。因此，最终分析的数据集包括25种鸟类，具有510个年度丰度值，平均每个物种有20.40±3.28个年度丰度值。

同样，捕获率在物种间差异很大，因此我们将该变量在物种内归一化到0和1之间。在我们的分析中，我们拟合了气候变量（年降雨量和温度）与物种迁徙状态（三个水平：留鸟、候鸟、混合状态）之间的三向交互作用。然而，我们发现这些交互作用与年度丰度率之间没有有意义的关联，因此，我们仅使用单项（气候变量和物种的迁徙状态）运行了模型。我们再次将物种身份作为随机截距，气候变量具有随机斜率，以解释同一物种的多次观察和物种内部对气候的潜在响应。

此外，为了研究丰度如何随时间整体变化，我们拟合了一个以年份作为归一化丰度数值预测因子的模型。

所有丰度模型均使用零一膨胀贝塔误差分布拟合。

3 结果

从1995年到2020年，Spurn自然保护区的温度随时间呈上升趋势（p+ = 0.938），估计每年增加0.034°C；同期，年降雪量明显下降（p- = 0.989）。降雨量没有明显变化（p+ = 0.572）。

3.1 物候

3.1.1 春季

平均温度与降雨量的交互作用与春季最早到达儒略日之间存在清晰且一致的关联（p+ = 1.000）。更温暖和更湿润的春季与较晚的到达日期相关。尽管雨和温度的交互作用也与物种间捕获最多个体的儒略日明显相关（p- = 0.956），但效应非常弱，可能不具有生物学意义。在平均降雨量的春季，温度与最多个体计数的儒略日无关；在更湿润的春季，最大计数日略早于季节；更干燥时，该日略晚发生。

3.1.2 秋季

平均温度与降雨量的交互作用与秋季最早到达儒略日之间存在明显且持续的关联（p- = 1.000），更温暖和更干燥的年份往往导致更早的到达日期。在更湿润的年份，到达日期通常较晚；然而，温暖湿润的秋季看到更早的到达日期。与我们的春季分析一样，我们发现雨和温度的交互作用与物种最多个体计数的儒略日之间存在明显关联；然而，这种关联的规模再次非常小，可能不具有生物学意义。在更干燥、更温暖的年份，最大计数日往往发生在春季较晚的时候，而在更湿润、更温暖的年份，最大计数日发生在秋季较早的时候。

基于这些结果，我们还运行了事后模型，考察春季和秋季在任何给定年份内的停留时间长度；这计算为春季/秋季观察到的最晚儒略日减去春季/秋季观察到的最早儒略日，针对每个物种每年计算。不同的鸟类物种具有不同的春季/秋季停留时间范围。因此，我们在每个季节每个物种内对停留时间长度进行了归一化。

我们移除了物种在春季/秋季仅被观察到一次（因此停留时间长度为0）的年份，最终得到140个春季停留长度和159个秋季停留长度的数据集。这些模型中的固定和随机效应变量与我们的春季和秋季物候模型相同。再次，由于我们使用归一化的响应变量，这些模型使用零一膨胀贝塔误差分布拟合。

平均温度与降雨量的交互作用与春季停留时间长度之间存在强烈且可靠的关联（p- = 0.998）。更温暖的年份通常与较短的停留时间相关，温暖干燥的年份比温暖湿润的年份更可能出现较短的停留时间。然而，我们的气候变量与秋季停留时间之间没有明显关联（p+ = 0.881）。

综合这些模型的结果表明，在更温暖和更湿润的年份，鸟类在春季到达较晚但停留时间更短。在更温暖和更干燥的秋季，鸟类到达较晚，但停留时间不一定更长或更短。

3.2 丰度

对捕获率（在物种内归一化）的视觉检查表明，不同物种在近年来的丰度模式存在差异。例如，金翅雀的丰度近年来急剧下降，而黑顶林莺和叽喳柳莺的丰度近年来 largely 增加。然而，当我们拟合包含气候预测因子的模型时，我们观察到丰度与我们所有气候预测因子之间普遍存在微弱且不确定的正相关关系。总体而言，气候在我们的分析中似乎不是丰度的强预测因子。当考察随时间的一般变化时，观测年份与归一化丰度之间存在明显但极其微弱的正相关关系。

4 讨论

Spurn自然保护区的温度随时间明显升高，降雪量下降，这与英国乃至全球更广泛的气候模式一致。虽然这个沿海保护区的降雨量没有显著变化，但更温暖的温度与更湿润的季节之间的交互作用确实在一些物种决定在英国繁殖后停留和离开的决策中扮演重要角色。总体而言，更温暖的温度似乎导致鸟类在春季更晚到达，在秋季更早离开。这通常与更广泛文献中的发现相悖。

Spurn是英国的一个沿海保护区，拥有异常多样的栖息地。虽然它通常能反映大陆更广泛的生态模式，但它具有独特的特征，会以多种方式影响鸟类行为。例如，迁徙鸟类行为，尤其是那些将该地作为迁徙中途停留地的过境鸟类。沿海条件将影响鸟类停留的时间，特别是在更湿润和更温和的年份，当食物（如种子和昆虫）更丰富时。沿海地区通常还经历更强、更可预测的风模式和热梯度，因此候鸟可能会计时飞行或调整路线以利用最佳条件/避免不利条件。此外，海平面上升、海岸侵蚀和气候驱动的风暴等沿海特定机制会随时间推移退化和/或转移沿海栖息地。这导致关键中途停留地或栖息地的丧失，并迫使鸟类使用次优栖息地或花费更多能量到达内陆替代地点。所有这些因素以复杂的方式相互作用，意味着沿海气候既可以促进也可以 disrupt 迁徙，并可能解释我们在过去25年中观察到的模式。

有充分证据表明，物候可塑性赋予适应优势。例如，春季更早离开非洲非繁殖地的斑姬鹟在英国获得了更大的繁殖成功，具有更大的窝卵数和更高的雏鸟成功出飞率。另一项研究表明，春季较晚到达其繁殖地的蓝山雀具有更大的繁殖成功率，因为较早到达的个体错过了由于温度升高导致的毛虫数量高峰。通过错开食物丰盛期，较早孵出的雏鸟面临食物短缺和死亡率增加的问题。

有证据表明，到达日期的趋势可能被鸟类种群下降所掩盖。随着鸟类种群下降，每年到达繁殖地的个体数量减少。这减少了可用于研究到达日期的总体样本量。随着可追踪个体的减少，检测到达时间上的细微趋势或转变变得更加困难。在我们的研究中，我们采用了贝叶斯建模，该模型测量了关联中的不确定性，而这种不确定性将与包含的总体样本量相关。这意味着，尽管我们的研究无法避免在样本量变得越来越稀疏时检测趋势的困难，但我们的建模方法适合处理这个问题。然而，统计学无法克服种群下降会改变分布和行为这一事实，这意味着像我们这样的研究在未来可能变得越来越具有挑战性。

应该注意的是，候鸟物种的出发变异性不仅由环境差异决定，还由个体间的遗传和生理差异决定。迁徙行为根据外部时间线索（如温度）进行调整，这由多态基因调控，这可以解释迁徙行为中一致的个体间差异。个体对环境压力源的生理反应也各不相同，这也可以解释物候差异。身体状况更好、脂肪储备更高或肌肉质量更大的鸟类可能更 better equipped 应对迁徙的体力需求，使它们能够更早出发或旅行更长的距离。对我们数据的探索性分析并未将鸟类大小或质量确定为解释物候变异的重要预测因子，但此类分析更适合更精细尺度的数据集。像鸟类质量这样的测量值高度可变且依赖于环境，更像是一个长期特征，因此是个体整体迁徙策略或时间的不可靠指标。还值得注意的是，长期环志计划通常缺乏详细的身体状况评分、脂肪评分或一致的质量测量协议（例如，喂食前与喂食后）。这种不一致限制了在长时间跨度内使用质量/大小作为预测因子的可靠性。

为了更好地理解环境与决策之间对于适应性迁徙行为的相互作用，我们需要更好地评估早期出发与晚期出发的相对个体成本。从非繁殖地晚期出发可能会面临与繁殖地条件物候不匹配的风险，但较早迁徙可能会产生与资源耗尽或食物可用性风险增加或遭遇不利天气条件相关的成本。田鸫表现出最陡的回归线，近年来在秋季迁徙中更早到达英国，这表明由于气候变化导致英国秋季更温暖，可能减少了食物短缺和冷应激等风险。虽然缺乏这种物候转变机制的证据，但这很可能是因为鸟类由于同样的原因——温度升高导致昆虫（繁殖季的主要食物来源）更早出现，而更早到达它们在斯堪的纳维亚的繁殖地。

捕获物种的丰度随时间变化：黑鸟、苍头燕雀、金翅雀和朱顶雀的捕获数量都显示出近期急剧下降。这与其他研究一致；例如，金翅雀自2006年以来在英国一直在下降。证据表明，雀科毛滴虫病是主要驱动因素。这是一种最近在野生鸟类中出现的疾病，由原生动物寄生虫 Trichomonas gallinae 引起，于2005年在美国首次检测到。重要的是，Spurn的环志数据显示，六个下降物种中的四个（恰好都是雀科物种）大约在同一时间开始数量减少，表明这种疾病是一个可能的原因。

揭示不同鸟类物种丰度的下降和增加表明，物种组合确实随时间响应环境变化而变化，因为物种在适应潜力和响应时间上存在差异。这补充了英国范围内的趋势，因为2019年BTO繁殖鸟类调查报告称，117种鸟类中有38种显示出长期种群数量增加趋势，40种处于长期下降趋势。此外，接受调查的117种鸟类中有22种有短期增加，14种有短期下降。此外，物种在大陆尺度上可以表现出高度可变的区域种群趋势，这也可能取决于栖息地质量、生产力、生存率以及种群规模、连通性和迁徙期间损失的差异。

值得注意的是，我们发现丰度模式通常可以通过捕获努力量来解释，这在所有其他分析中都得到了控制。增加的环志努力量导致捕获新物种的可能性增加。这证明了如果拥有足够的资源和人员来确保全年在保护区进行鸟类学覆盖，环志作为监测工具的价值。然而，在寻求从环志数据中做出有意义的解释时，它也是一个有用的警示说明。虽然气候变化可以影响迁徙时间，但在解释明显的转变时也必须考虑方法和生态因素。调查努力量和时间必须尽可能固定，并且仅在极端情况下更改。虽然志愿者的数量在一年中可能有所不同，但雾网的数量保持不变，因此努力量不应受到影响。Spurn鸟类观测站还有一名管理员监督所有环志活动，这最大限度地减少了进行调查的观察员变化可能导致数据收集不一致的情况。可能促成我们研究结果的一个因素是地点栖息地条件的变化。虽然网道由环志团队积极维护，但周围栖息地会随季节变化，这将影响诸如鸟类对网的可探测性等因素。然而，这些变化在不同年份间应该是恒定的，并且对特定季节的分析没有影响。

由志愿者主导的公民科学项目进行的大规模长期监测生成了更大的数据集，但它们可能存在偏见和/或被误解。鉴于在多个地点和空间尺度收集的数据对于检测影响物种在其整个范围内分布的因素的变化至关重要，公民科学项目在近几十年来得到了扩展，例如eBird，大花园鸟类观察。必须进行严格的数据清理以确保数据满足高质量检查。这就是为什么BTO监督所有环志活动及其数据，以确保有一个监管框架到位。当标准化后，环志数据可以帮助我们通过考虑种群水平变化的分布和方向来确定物种的状况。此外，我们可以 then 尝试识别这些变化的原因，并使用预测建模来预测未来后果。

展望未来，我们需要进一步利用环志数据集，通过分析个体水平的数据。关于气候变化对鸟类物候影响的文献很多，但只有一小部分研究基于个体数据，尽管这些数据对于量化可塑性与进化响应的相对重要性至关重要。需要更多的研究来直接证明鸟类物候对当前气候变化的进化响应，即微进化变化。收集和分析个体数据技术的快速改进提供了令人兴奋的可能性，应该鼓励研究活动来填补这一知识空白，而利用鸟类观测站的纵向环志数据集可以促进这一点。

5 结论

与其他动物类群相比，鸟类能很好地适应在重要而复杂的栖息地中生存和繁殖。许多鸟类物种进化出了解剖和生理适应能力，以及生活史策略（如繁殖和迁徙时间），以促进它们对环境压力源的响应。在这里，我们表明不同的物种对环境挑战有不同的响应。Spurn的气候随时间变化，一些物种能够响应因而数量增加，而其他物种应对不佳且数量下降。鉴于Spurn鸟类的巨大多样性，包括留鸟和候鸟，我们在该地区没有检测到物种丰富度的显著变化。然而，物种组合确实在发生变化，候鸟正在随着环境条件的变化而改变其迁徙时间。这证明了纵向环志数据集如何用于理解物种如何应对保护挑战，并且重要的是，预测未来的响应并为针对物种的保护干预提供信息。然而，处理环志数据可能具有挑战性，在做出可能最终影响不同层次保护工作的具有生态意义的解释时必须谨慎。