跨越海峡与时间：小菊头蝠（Rhinolophus hipposideros）从欧洲还是北非殖民潘泰莱里亚岛？

本文通过线粒体标记（COI、cyt-b、12S）的系统发育分析和分子钟估算，结合古地理重建，探讨了潘泰莱里亚岛小菊头蝠（Rhinolophus hipposideros）的殖民起源。研究表明该种群与北非（马格里布）谱系亲缘关系更近，推测其于约20万年前（MIS 7.2）通过海平面下降（-21米）缩短的海峡距离（约68公里）从北非扩散而来，为西西里海峡作为不对称生物地理走廊提供了新证据。

　　

1 引言

岛屿作为生物地理学研究的天然实验室，既能保存特有物种，又可作为物种扩散的活跃通道。西西里海峡作为欧洲与北非（马格里布）的分界线，其岛屿（如潘泰莱里亚、兰佩杜萨、马耳他等）位于非洲板块的佩拉吉亚地块，地质历史复杂，成为南北生物交流的十字路口。大量研究表明，该区域的两栖爬行动物、植物和蝴蝶等类群均存在从北非向岛屿殖民的痕迹，例如绿蟾蜍（Bufotes boulengeri）和植物Ambrosina bassii均显示出与北近缘种的密切关系。

小菊头蝠（Rhinolophus hipposideros）是一种扩散能力有限、定居性强的蝙蝠物种，其在潘泰莱里亚岛的存在引发了对历史上海峡连通性的疑问。本研究旨在利用分子手段揭示该种群的殖民路线与时间，并结合古地理重建，探讨其生物地理历史。

2 材料与方法

2.1 蝙蝠采样

研究团队于2023年5月至9月在潘泰莱里亚岛捕获并采样了小菊头蝠个体。通过雾网在水源地、林间飞行路径和潜在栖息地附近进行捕捉，记录性别、年龄和繁殖状态，并采集翼膜活检样本用于DNA分析。

2.2 遗传分析

从潘泰莱里亚（n=7）和阿尔及利亚（n=10）的样本中提取基因组DNA，扩增了细胞色素c氧化酶亚基I（COI）、细胞色素b（cyt-b）和12S核糖体RNA（12S）基因片段。使用贝叶斯推断（BI）和最大似然法（ML）进行系统发育分析，并通过Median-Joining（MJ）网络分析单倍型关系。

2.3 分子钟

基于cyt-b基因序列，采用严格分子钟和尤尔 speciation 过程，使用3.5%/百万年的替代速率进行时间校准，估算谱系分化时间。

2.4 古地理重建

基于海洋同位素阶段MIS 7.2（约20万年前）的海平面下降21米的数据，利用高分辨率数字高程模型（EMODnet）重建了西西里海峡的古地理格局，计算了潘泰莱里亚与突尼斯、西西里等地之间的最短海洋距离。

3 结果

3.1 遗传多样性与系统发育关系

所有基因片段均成功扩增。核苷酸多样性（π）、单倍型多样性（h）和多态性位点数量见表1。系统发育分析显示，潘泰莱里亚和马耳他的样本聚为一支，并与北非谱系构成姐妹群，而与欧洲种群明显分开（图1-3）。单倍型网络分析进一步支持了这一模式（图4）。

基于cyt-b的分子钟分析表明，中东小菊头蝠谱系于约70万年前与其他谱系分离，北非谱系与潘泰莱里亚-马耳他支系的分化时间约为20万年前，而北非-岛屿支系与欧洲谱系的分化时间约为55万年前（图3）。

3.2 古地理重建

MIS 7.2时期，海平面下降21米使得西西里海峡的陆地面积扩大，潘泰莱里亚与突尼斯之间的最短海洋距离从当前的85公里缩减至约68公里，而与西西里的距离仍超过100公里（图5）。其他岛屿（如兰佩杜萨、林诺萨）与潘泰莱里亚的距离仍较远，且未发现中间海山露出海面。

4 讨论

本研究通过多基因系统发育、分子钟定年和古地理重建，综合推断潘泰莱里亚岛小菊头蝠种群可能起源于北非，殖民时间约为20万年前的MIS 7.2期。当时海平面下降使突尼斯与潘泰莱里亚之间的海洋距离缩短至68公里，处于蝙蝠跨海扩散的能力范围内。

尽管线粒体数据和支持度限制（如部分节点后验概率较低）使结论仍需谨慎对待，且欧洲样本数据不足，但现有证据更支持马格里布起源假说。潘泰莱里亚岛上的火山岩洞穴和传统石屋（dammusi）为该物种提供了适宜的栖息环境，其生态灵活性（如利用灌丛和开放生境）和休眠策略可能有助于其在极端环境中的持久生存。

该结果强化了西西里海峡作为不对称生物地理走廊的观点，即其在某些时期促进南北生物交流，但通透性受海平面变化、地质构造和物种扩散能力的共同影响。未来的研究需增加核基因组数据、扩大地理采样（特别是西西里和摩洛哥），并结合 coalescent 方法以更精确地解析殖民方向和历史动态。

从保护角度看，明确岛屿种群的起源（非洲遗存、欧洲扩张或独立特有）对其进化独特性和管理优先级评估具有重要意义。潘泰莱里亚和马耳他等岛屿作为生物地理交汇点，不仅是追溯进化历史的关键，也是保护生物多样性和进化过程的战略要地。