绘制巨型生物多样性国家气候变化下的韧性景观图谱：巴西案例与全球启示

本综述创新性地整合景观异质性（Landscape Heterogeneity）与局域连通性（Local Connectedness）两大维度，构建了评估气候韧性景观的空间框架，并在巴西六大生物群落中进行了应用验证。研究强调通过保护“自然的舞台”（Conserving Nature's Stage）来应对气候变化，为生物多样性保护、生态修复及可持续土地利用提供了关键的空间决策工具（如识别气候庇护所（Microclimatic Refugia）和优先保护区），对全球生态系统适应性管理具有重要指导意义。

　　

1 引言

全球气候变化通过改变温度和降雨格局，显著影响物种物候、行为及地理分布，而温室气体排放和人为土地利用变化是主要驱动因素。这些变化导致生态系统退化、栖息地质量下降，并扰乱区域气候。物种分布偏移作为气候变化的直接后果，改变了群落组成，破坏了种间互作及功能性状分布。与此同时，栖息地丧失和破碎化进一步加剧生物多样性丧失及物种灭绝风险，削弱了生态系统的承载力和连通性，影响复合种群及复合群落动态。

当前气候变化对生物多样性影响的研究多基于物种分布模型（Species Distribution Models），但全球和区域尺度模型难以降尺度至本地分辨率，限制了本地化减缓策略的制定。另一种互补方法则是利用地形、地理多样性（Geodiversity）及自然地理要素来诊断并绘制气候变化减缓方案。物种脆弱性取决于其暴露程度、敏感性和适应能力，而景观地理多样性（如地形、地质、土壤和水文特征）变化速率较慢，可作为微气候变异的代表，形成地形气候（Topoclimate），缓冲区域气候变化。具复杂地形和海拔变化的区域可提供更多环境变异，支持更高生物多样性，并作为人类适应气候变化的微气候庇护所。

景观韧性分析提供了空间显式视角，补充了侧重于物种或群落响应的社会生态韧性框架。通过聚焦于内在环境属性（如微气候异质性和结构连通性），本研究提出的方法强调了景观缓冲气候影响、促进物种存续和支持适应性响应的能力。

2 方法

研究通过结合景观异质性和局域连通性数据来识别气候韧性位点，评估范围覆盖巴西全境六大生物群落：亚马孙（Amaz?nia）、卡廷加（Caatinga）、塞拉多（Cerrado）、大西洋森林（Mata Atlantica）、潘帕（Pampa）和潘塔纳尔（Pantanal）。仅评估陆生环境，水体在最终韧性图中被掩膜。

2.1 景观异质性

景观异质性作为微气候多样性的代表，汇总了以下四个要素：地貌多样性（Landform Variety）、海拔范围（Elevation Range）、湿地评分（Wetland Score）和土壤丰富度（Soil Richness）。地貌多样性基于90米分辨率数字高程模型（DEM），通过坡度、坡向、地形位置和湿度积累指数来识别山顶、山谷等地貌特征，计算450米半径窗口内的地貌类型数。海拔范围通过同一窗口内海拔极差计算，并取与地貌多样性回归的残差以去除相关性。湿地评分结合本地和区域尺度湿地密度及斑块性，用于平坦地区的微气候变异表征。土壤丰富度基于巴西1:25万土壤数据库，计算90米分辨率下的优势土壤类型数。

景观异质性图层通过Z分数标准化后分层整合，权重优先赋予地貌多样性，仅在平坦地区提高湿地评分权重。

2.2 局域连通性

局域连通性衡量景观要素对物种移动的阻力，基于土地利用覆盖数据分配阻力值：自然区域阻力最低，高度人为干扰区域（如城市）阻力最高。数据来源包括MapBiomas及交通能源基础设施图层。河流根据宽度设置不同阻力值。连通性计算采用2070米半径的移动窗口，应用线性衰减核函数，反映景观组成和配置对物种移动的影响。

2.3 景观韧性

景观韧性通过将景观异质性和局域连通性按四分位数叠加分类，产生16个类别（11–44），进而归为四个象限：Q1（低异质性-低连通性）、Q2（高异质性-低连通性）、Q3（低异质性-高连通性）、Q4（高异质性-高连通性）。据此生成双变量韧性地图，识别异质性与连通性协同或权衡区域。

2.4 数据分析

分析各组分对景观异质性的贡献，并评估韧性地类在全国及各生物群落内的分布百分比。

3 结果

3.1 景观异质性

巴西高景观异质性区域分布不连续，集中于地形崎岖、坡度突变、湿地密集及土壤类型多样处。地貌多样性是主导因子，其次为四变量均值。

3.2 局域连通性

局域连通性呈现南北分化，北部高连通，中南部因历史人居和农业开发而破碎化。亚马孙西北部和潘塔纳尔连通性最高，而亚马孙东南部（“毁林弧”）阻力值高。

3.3 景观韧性

高韧性区域分散于亚马孙、塞拉多阿拉瓜亚流域、潘塔纳尔、卡廷加内陆、大西洋森林东南沿海及潘帕地形粗糙处。韧性空间格局受局域连通性的区域规律和景观异质性的本地变异共同影响。

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  亚马孙：19.5%属Q4（最高韧性），40.4%位于该象限，韧性类别44占15.2%。连通性高（Q3占35.9%）表明植被保存良好。
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  卡廷加：20.6%属Q4，但类别44仅2.2%；低韧性（Q1）占34.0%。
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  塞拉多：16.6%属Q4，类别44仅2.4%；低韧性（Q1）占37.1%。
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  大西洋森林：仅6.2%属Q4，类别44仅0.4%；高异质性-低连通性（Q2）占48.4%，低韧性（Q1）占41.1%，反映人为破碎化严重。
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  潘帕：15.2%属Q4，类别44占1.6%；低韧性（Q1）占36.0%，高异质性-低连通性（Q2）占39.0%。
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  潘塔纳尔：38.1%属Q4，类别44占7.0%；高连通性-低异质性（Q3）占40.8%。

4 讨论

本研究应用“保护自然舞台”框架，识别了具微气候变异和景观连通性的潜在韧性位点。地形特征相对稳定，使高变异区更能缓冲气候变化。该成果弥补了气候和生态系统评估中缺少物理环境多样性的不足。

巴西韧性景观面积广阔，尤以亚马孙为著，其保护区占比超70%，有效维护生态服务。大西洋森林因长期人为干扰，韧性最低。韧性绘图可支持多尺度决策，如评估保护区网络、设计修复廊道、调整物种引入策略。

不同异质性与连通性组合需差异化策略：Q4区（高-高）应优先保护；Q2区（高异质性-低连通性）可通过修复提升连通性；Q3区（低异质性-高连通性）宜维护现有廊道；Q1区（低-低）建议可持续利用或恢复生态系统服务。韧性数据还可结合物种分布模型，优化保护规划。

5 结论

巨型生物多样性国家需动态管理领土以兼容人类需求与生态功能。气候变化加剧了物种和资源空间重分布挑战，亟需长期规划。本研究提供的景观韧性信息可用于评估现有保护区网络、指导被动/主动修复、支持国家气候变化适应计划（如巴西NAP），并推广至其他热带生物多样性大国。通过整合全球与国家级数据库，该方法具高度可重复性，为全球生态系统适应性治理提供了可靠的空间工具。