气候与火情超越土壤：热带草原植物群落构建的关键驱动因素及其对全球变化的响应机制

本文深入探讨了气候（如季节性降雨与极端温度）与火情（如火灾频率）如何超越传统认知的土壤因子（如eCEC和磷含量），成为塑造巴西塞拉多（Cerrado）热带草原植物群落构建（包括物种组成、多样性及结构如NG:G比率和地上生物量AGB）的主导力量。研究通过多变量分析（如PCoA和GLMM模型）揭示了高温与频繁火灾反而促进物种丰富度（如m2水平）的悖论现象，为开放生态系统（如savannas）的保护和恢复（如避免火灾抑制和优先分散保护策略）提供了关键科学依据。

　　

引言

全球约58%的陆地表面被开放生态系统占据，其中近一半为草原、灌丛和稀树草原。这些生态系统在提供水源涵养、碳固存和旅游等生态系统服务方面扮演重要角色，并贡献于全球生物多样性。然而，古老的稀树草原和草原易受土地转化、造林和火灾抑制等多种威胁。历史上，生态学关注 bottom-up（如水、土壤和养分）或 top-down（如火和食草动物）因素在热带开放生态系统变异中的相对贡献。然而，这种对草原和稀树草原生态学概括性的追求可能阻碍我们对这些生态系统功能的理解，并导致关于草原保护和恢复的错误决策，尤其是在热带地区。

热带开放生态系统的生态学由跨尺度的环境因素复杂相互作用所塑造。研究最初聚焦于植被、气候和土壤之间的确定性关系，特别是基于水分利用的树木和草类生态位分区。但这一视角已演变为包括火的关键作用——在某些系统中还包括食草动物——作为限制木本植物侵入和维护开放结构的 top-down 力量。这一转变凸显了 bottom-up（如土壤和气候）和 top-down（如火）控制在塑造草原多样性和结构方面的动态相互作用。

气候和土壤已被广泛认为是热带稀树草原物种分布的关键驱动因素。这些决定因素通过调节水分可用性、养分供应和温度梯度来塑造植物群落。土壤特性，如养分可用性和物理约束，可以直接限制木本植物建立，促进草类优势。例如，草类在营养丰富的土壤中茁壮成长，强化了维持开放冠层系统的火反馈。气候也通过影响水分可用性、季节性和霜冻事件发挥关键作用。然而，季节性的减少或干旱期的延长可能破坏这种动态，主要是通过减少草层丰度并将系统转向无火状态。火则与土壤和气候相互作用以维持草原生态系统。频繁火灾防止木本侵入，减少光竞争，并维持草类优势。土壤、气候和火之间的这种相互作用创造了一个反馈循环，其中火维持系统的开放性并增强草类的竞争优势。虽然限制热带开放生态系统中树木覆盖的因素已得到充分研究，但塑造热带草原群落结构和组成的因素仍需探索，并超越树木-草类相互作用。

尽管一些研究调查了巴西的热带草原，但大多数是地理上有限的描述性分析，很少机械地探索驱动群落结构和组成的因素。尽管是研究这些生态系统的重要起点，我们需要在理解热带草原分布和群落组装的决定因素方面取得进展，这些因素可以为这些濒危生态系统的保护策略提供信息。因此，我们的主要目标是阐明气候、土壤因素和火历史对塞拉多草原植物群落的组成、多样性和结构的相对影响。我们从一个前提开始，即这些因素作为生态过滤器，能够产生独特的植物区和结构模式。我们特别假设存在一个塑造这些群落的因素层次顺序。

我们预测（i）气候因素，特别是季节性和温度，将构成更广泛的环境约束，对物种组成的影响强于对群落结构的影响，这与它们在塞拉多塑造物种分布中已有充分记载的作用一致。另一方面，（ii）土壤特性（土壤持水能力、养分可用性）和火历史将调节群落结构的局部尺度变异，如生物量积累、草比例和多样性，因为这些关系在开放生态系统中 consistently 被观察到。

材料与方法

研究地点

我们选择了14个草原地点，这些地点位于巴西五个州（圣保罗、戈亚斯、米纳斯吉拉斯、南马托格罗索和巴拉那）的塞拉多草原自然残留地。所有草原地点都位于干燥和排水良好的地形，排除了积水草原和坎普斯鲁佩斯特斯（岩石露头植被）。我们只包括树冠覆盖率低于20%的地点，使用线截法估算。我们估算了每个地点草类植被占据的连续面积以及地点之间的距离，使用谷歌地球。我们主要使用采样事件前5年内拍摄的图像；当不可能时，因为图像不可用或过时，我们使用ArcGIS中最新的可用图像。在每个地点内，我们记录了采样的1公顷区域的每个角落的精确坐标。

植被采样

在每个地点，我们在30个1平方米的样方中采样植物群落（圆形样方由3.54米长的PVC软管界定）。这些样方分布在三个平行的100米长样带上，样带间距50米。我们记录了每个样方内所有存在的物种，并视觉估算了物种覆盖度（每个物种占据样方的百分比），将它们分为组别：禾草类（G），此后称为草类（以禾本科物种为主，莎草科为少数）；非禾草类（NG），此后称为非草类（草本、灌木、亚灌木、小树、藤本和棕榈）；凋落物；和裸土。尽可能在野外进行物种水平的植物学鉴定。在所有其他情况下，我们采集标本进行鉴定，依赖文献、标本馆材料比较和专家咨询。我们根据巴西植物志检查了物种的当前命名，凭证标本存放在坎皮纳斯大学植物标本馆和Dom Bento José Pickel植物标本馆。

地上生物量（AGB）从30个样方中的5个收集，系统分布以更好地代表整个100×100米区域。收集在每个样方的四分之一进行，包括仍附着在植物基部的活体和死体生物量，排除凋落物。基部粗于6毫米的茎也被排除。生物量样品放入TNT（组织-非组织）袋中，并在干燥烘箱中保持直至达到恒重。

土壤采样

在收集生物量的相同五个样方中，从0到20厘米和80到100厘米深度层提取土壤样品。分析了两个层的数据，但最深层次没有提供额外的解释信息，因为80-100厘米层的站点间变异较窄，可能阻碍与地上植被的相关性。我们专注于0-20厘米层，假设阻止特定物种出现或生物量积累的过滤器在表层土壤中特别有效，这是种子萌发和幼苗建立的关键区域。五个单独样品混合并均质化以获得代表每个站点的复合样品。对于每个复合样品，我们确定了pH（CaCl₂）、有效磷（P）、可交换铝（Al³⁺）、盐基总量、有机质、有效阳离子交换容量（eCEC）、盐基饱和度（V%）、铝饱和度（m%）、潜在酸度（H+Al）、碳（C）、钾（K）、钙（Ca）、镁（Mg）、铁（Fe）、硼（B）、锰（Mn）、铜（Cu）和锌（Zn）。进行了颗粒分析以量化粘土、粉砂和沙的比例。土壤分析根据巴西农业研究公司提出的协议进行。

气候数据

从坐标中，我们从TerraClimate数据库为每个站点提取了1958-2021年的气候描述符，空间分辨率为4公里。以下变量在月度尺度上检索，并形成了我们最终数据集的基础：降水（毫米）、平均最高温度（°C）、平均最低温度（°C）、平均全球辐射（MJ/m²/天）和平均蒸汽压赤字（VPD）（kPa）。基于这个数据集，我们计算了派生变量，如年平均降水（毫米）、最冷月最低温度平均值（°C）、最热月最高温度平均值（°C）、年平均温度（°C）、每年霜冻天数、全球辐射最小和最大平均值（MJ/m²/天）、实际和相对蒸散（毫米）、VPD>0.7的月数、年平均最大VPD（kPa）、降雨季节性（最湿三个月降水/最干三个月降水）和每年帕尔默干旱严重指数低于-3的月数。每个站点的顺序水平衡（1958-2021）使用所述方法计算。为了表征每个站点的土壤水分可用性，我们使用颗粒数据和土壤深度运行提出的方程。顺序水平衡的输出包括年平均土壤水分赤字（毫米）、平均最大土壤水分赤字（毫米）、年平均土壤水分含量最大和最小值（毫米）以及年平均土壤水分盈余（毫米）。

火历史数据

为了重建每个站点1公顷样方内的近期火历史，这可能解释采样的地上植被属性，我们从历史记录中衍生出两个变量：自1985年以来记录的精确火灾事件数量（火灾频率）和自上次火灾到每个站点采样日期的时间间隔（无火年数）。烧伤疤痕记录使用Landsat 5专题制图仪、Landsat 7增强型专题制图仪Plus和Landsat 8操作陆地成像仪数据获得。每两周拍摄的图像从USGS Earth Explorer数据库获取。所有图像作为气候数据记录下载并根据通用横轴墨卡托坐标系转换。对于此分析，我们记录了精确划定的植被采样区域（100×100米）的火历史。为了检测获取图像中的火疤痕，我们结合了短波红外波段。我们标准化了所有图像的亮度和对比度以最小化误差，并使用波段5、4和3为Landsat 5和7图像以及波段6、5和4为Landsat 8图像创建了假色合成。这种方法为每个站点采样的1公顷区域尺度提供了高精度。获得的火历史通过与一些研究区域的现有历史记录比较得到验证。

数据分析

探索性数据分析开始于计算Pearson系数以生成相关矩阵，检查 abiotic 变量之间的共线性，并使用ggcor包生成相关图。当绝对相关系数 > 0.7（正或负）时，我们根据它们的比较生态相关性排除了两个变量中的一个。此外，我们检查了环境变量和响应变量之间的关系，使我们能够专注于与所研究植被属性具有生态合理和显著关联的预测因子。分析中包括每个变量的理由如表1所列。

为了探索影响站点间植物区系相似性的因素，我们使用Bray-Curtis相异矩阵和Hellinger变换进行了主坐标分析（PCoA）。为了表示每个站点的物种组成，我们计算了30个样方中每个物种的平均绝对地面覆盖度，移除了只在一个站点出现的物种。环境变量与PCoA得分之间的线性关系使用vegan和ade4包中的envfit函数获得，进行了5000次排列。分析中选择的变量是：（i）最冷月最低温度平均值（此后最低温度，°C）；（ii）过去35年的火灾频率；（iii）有效阳离子交换容量（mmol_c/dm³）；（iv）降雨季节性（无量纲）；（v）粘土含量（%）；和（vi）到最近采样站点的欧几里得距离（公里）。我们使用vegan包中的betadisper函数探索了组间分散的多变量同质性。组间分散的多变量同质性分析显示了组内方差如何不同。

为了阐明 abiotic 因素对物种丰富度和群落结构的影响，我们选择了以下响应变量：（i）每平方米丰富度；（ii）总丰富度（30个样方记录的物种数，基于存在-缺席数据，代表一个站点容纳不同物种的栖息地适宜性）；（iii）地上生物量（g/m²），代表净初级生产力（NPP）并与资源竞争相关；（iv）非草类:草类覆盖比率（此后NG:G）， directly 与草类生态系统中的可燃性相关，因此可能与火历史相关。在基于方差膨胀因子的相关矩阵消除共线性变量并考虑其生态相关性后，仅保留方差膨胀因子 < 3的变量。最终，我们保留了以下预测变量：（i）最热月最高温度平均值（此后最高温度，°C）；（ii）过去35年的火灾频率；（iii）磷含量（mg/dm³）；（iv）有效阳离子交换容量（mmol_c/dm³）；和（v）粘土含量（%）。为了模拟预测变量对每个响应变量的影响，我们基于每个变量的性质采用了不同的建模方法。我们拟合了广义线性混合效应模型，以站点作为随机效应来解释同一站点内样方的非独立性，对变量（i）和（iii）分别使用Poisson和高斯（恒等链接函数）分布。我们拟合了广义线性模型，使用负二项（对数链接函数）和高斯分布来分析响应变量（ii）和（iv）。注意，对于变量（iv），我们模拟了30个1平方米样方的平均值；由于误差方差不稳定，我们没有对这个特定变量使用混合模型。此外，探索了可能的景观效应，因为它们可能妨碍上述关系的解释：片段大小是否影响每平方米丰富度和总物种丰富度。为了测试这一点，我们拟合了每平方米丰富度的Poisson分布广义线性模型和总丰富度的负二项分布。对于所有模型，我们缩放连续预测变量使其均值为0，标准差为1。我们获得了每个模型的拟合优度，并通过图形分析调查了异常值的存在。我们选择具有两个最低AIC值的最简单模型作为最佳统计模型。必要时，我们计算了伪r²。所有分析使用R软件进行。

结果

环境因素对植物区系组成的影响

站点间的植物区系相异性（Bray-Curtis指数）范围从0.43到0.93（平均=0.79±0.1），表明采样站点共享 few 物种。植物区系相似性不受站点间空间接近性的影响。与由前两个排序轴总结的物种组成显著相关的唯一变量是最低温度（envfit: R²=0.42, p=0.04）。火灾频率与前两个排序轴 marginally 相关（envfit: R²=0.40, p=0.06）。这两个轴解释了站点间植物区系组成总变异的39.5%。基于站点内30个样方间Bray-Curtis相异指数的多变量组间分散同质性分析反映了所研究热带草原站点内物种组成的高度变异性（Betadisper: F=20.63, p=0.01）。

驱动草原群落结构的因素

火灾频率是影响每平方米丰富度的唯一因素，并且是正相关关系（AIC=2390.1; r²=0.49; p<0.01）。最高温度（与每年霜冻天数负相关）是影响总丰富度的唯一因素，并且是正相关（AIC=126.15; r²=0.38; p=0.02）。地上生物量（AGB）未被任何变量解释。当 combined，最高温度（正效应）、有效阳离子交换容量（负效应）和火灾频率（负效应）部分解释了NG:G比率的变化（AIC=12.32; r²=0.51; p=0.01）。这种变异的51%由最高温度解释，38%由eCEC解释，11%由火灾频率解释。当这三个因素单独分析时，只有最高温度显著影响NG:G比率（F_1,12=5.45; r²=0.26, p=0.04）。详细的统计结果可以在附录S7中找到。

尽管未包含在模型中，但观察到变量之间的一些显著相关性。鉴于它们的生态相关性，这些变量可以帮助解开所研究草原多样性、结构和功能背后的因素和机制。每平方米丰富度与年降水负相关，且不受草原片段大小的影响。类似地，总丰富度（在30个1平方米样方中）与片段大小没有关系。草类覆盖单独与VPD>0.7的月数（干旱条件）负相关，与eCEC和钾（养分可用性）正相关。有机质和土壤碳都与年降水、土壤酸度（H+Al）、S、Fe和粉砂比例正相关，与年平均温度、VPD、蒸散和沙比例负相关。有机质和土壤碳也与生物变量草类覆盖（+）、非草类覆盖（-）和NG:G比率（-）相关。我们还发现一些植物群落描述符之间的相关性，草类覆盖与总生物量（+）和NG:G比率（-）相关。无火暴露时间与eCEC正相关，与总丰富度负相关。

讨论

理解塞拉多草原植物群落组成和结构的驱动因素对于这些生态系统的有效管理、保护和恢复至关重要。在我们的研究中，站点间的植物区系相似性非常低。这意味着每个站点都有独特的物种组成，不存在代表塞拉多草原的标准群落组成。尽管如此，我们发现气候，特别是最低温度，驱动植物物种组成，从而影响站点间的植物区系相似性。关于物种丰富度，火历史是影响每平方米丰富度的唯一因素，而最高温度在塑造总丰富度方面发挥作用。AGB未被任何包含的变量解释，NG:G比率由最高温度、eCEC和火灾频率解释。我们的发现凸显了气候、土壤条件和干扰制度在影响这些植物群落地上结构和组成方面的复杂相互作用。类似模式在其他开放生态系统中有记载。

气候，而非土壤特性或火历史，驱动物种组成

最冷月最低温度平均值 across 站点范围从5°C到10°C，并与年霜冻天数显著相关，年霜冻天数从1天到近30天每年变化。总的来说，气候是跨热带生态系统植物区系组成的关键决定因素。在全球尺度上，低温——特别是极端寒冷——已被认为是植物物种分布的主要限制，并可以通过限制生存和建立作为影响植物物种分布的区域生态过滤器。在塞拉多，霜冻在南部地区是可预测的，很少在生物群系核心区发生。

然而，关于塞拉多植被的经典研究驳斥了霜冻的重要性，并主要关注土壤因素，特别是养分可用性，以解释塞拉多植被类型之间的差异和植物物种的空间分布。虽然最近的研究强化了霜冻在塑造塞拉多木本植物群落中的关键作用，但其对草本-灌木层的影响仍 poorly 探索。低最低温度和零星霜冻事件的地区可能过滤物种， favoring 那些适应寒冷的物种，如那些在叶片中具有非结构性碳水化合物储存（减少冰晶形成）、地下储存器官（ enabling 霜冻诱导顶杀后再生）和芽保护（如土壤覆盖、树皮或毛状体）的物种。相反，易霜冻物种不太可能在生物群系南部建立，甚至可能在严重霜冻事件中被淘汰。在未探索的低纬度地区，物种出现不会受霜冻限制。

研究区域内火灾频率的广泛变异，一些站点在约35年内经历至少10次火灾，而其他站点保持未燃烧，允许检测该因素对植物区系组成的显著影响。这种效应根源于木本和草本物种表现出的特定火抗性或耐受性。此外，火通过限制火后萌发和幼苗建立，特别是在木本物种中，在塑造物种组成方面发挥关键作用。当延长无火期时，会发生木本侵入。在此过程中，木本物种可以建立和茁壮成长，导致稀树草原和草原专家由于封闭和遮荫栖息地的发展而丧失。因此，频繁燃烧是随时间塑造这些生态系统植物区系组成的关键因素，维持开放植被，并使喜阳物种生存成为可能。

此外，站点间植物区系相似性不受到最近站点距离的显著影响。虽然元群落范式表明更近的区域会有更大的种子交换和共享物种 due to 传播体 dispersal，但我们研究站点之间的距离太大，无法显著增强传播代理的种子交换。此外，塞拉多草原种子 colonisation 的限制如此严重，即使更近的站点也很少交换。因此，必须重新审视残留物间传播作为热带草原群落组装驱动力的影响，以及特定生物和非生物过滤器的影响。

物种丰富度和多样性由火历史和温暖气候驱动

火灾频率与采样草原内每平方米丰富度正相关，随着火灾频率从零增加到35年10次火灾，物种数/平方米增加60%。这种积极影响与火在 disturbance-driven 生态系统如稀树草原和草原中维持生物多样性的 well-documented 作用一致。频繁或近期火灾可以 disrupt 物种优势，促进群落重组。火通过燃烧凋落物和积累的植物生物量减少植物大小和光竞争。这为 shade-intolerant 草本-灌木物种创造了机会，并 favors 需要光和波动温度萌发的植物物种招募。这些条件支持快速恢复物种，如草类，同时防止木本侵入和大型丛生草类的优势，这些草类在无火时 often 减少物种丰富度。因此，防火可能导致群落结构的显著变化，凸显了火在维持这些生态系统生物多样性中的关键作用。

总丰富度与最高温度正相关，随着最热月平均最高温度从25°C增加到30°C，丰富度 observed 增加30%。该变量与最大VPD、最大蒸散和最大土壤水分赤字高度相关， collectively 反映热和高水分需求条件，这与较低纬度较高温度和增加物种丰富度之间 well-established 关联一致。尽管这些条件通常与有限生长相关，我们的发现表明它们可以 favor 热带开放生态系统的物种多样性。这一反直觉结果可以通过减少优势竞争物种，如草类来解释，这些物种 consequently 为耐胁迫物种留下空间建立和茁壮成长。此外，再生能力，稀树草原物种的主要策略之一，与干旱期生存相关，特别是因为再生者倾向于在根部分配更多生物量并储存更大量非结构性碳水化合物 compared to 非再生者。虽然模型中不明显，但随时间无火与eCEC正相关，与总丰富度负相关。无火时，生物量积累，凋落物分解发生，导致养分可用性增加。这种 elevated 养分浓度 favors 草类，这可以通过竞争减少多样性。植物群落丰富度和环境变量之间的大多数关联不显著，留下 substantial 部分变异未解释。很可能， beyond 火，随机因素或生物相互作用在维持天然巴西草原高植物多样性中发挥作用。

群落丰富度与草原残留大小之间缺乏关联与保护生物学范式假设相矛盾。虽然通常期望较大片段支持较高物种丰富度，我们的发现表明这种模式不适用于塞拉多草原，并表明小片段可能比以前 anticipated 更多贡献于区域物种多样性。然而，我们警告不要 extrapolating 这些发现以肯定小片段 inherently 支持 greater 整体总丰富度比大片段，因为我们的采样设计不允许直接比较不同大小整个残留物的总物种丰富度。较大残留物可能仍然由于物种-面积关系和 greater 环境异质性而拥有更多物种。尽管它们的大小和隔离，小草原残留物可以拥有高每平方米丰富度，这是群落多样性和恢复力的良好替代。这一结果强化了小草原残留物在维持生物多样性和基本生态系统功能，如特有物种保护中的相关作用。这些发现要求重新评估用于评估草原残留物保护价值的 criteria，特别是对于可能高度代表被忽视和受威胁生态系统的小片段。认识到这些残留物的贡献对于设计更有效的保护策略至关重要，这些策略考虑了草原生物多样性的独特空间动态。这挑战了传统保护对大型、完整和良好连接残留物的关注，并凸显了小片段的生态重要性。

草原结构作为响应和 abiotic 变量的驱动因素

草原的结构由地上生物量和NG:G覆盖比率代表。虽然模型中不显著，但AGB与草类覆盖和土壤养分正相关，与干旱条件负相关。因此，如果干旱条件和低养分可用性损害草类覆盖，这两个因素间接负责低AGB和高NG:G。这是因为草类覆盖在这些胁迫下往往更急剧下降，而一些非草类物种，可能更耐旱或养分高效，维持或甚至增加它们的覆盖， thereby 提高NG:G比率。野外观察表明植物区系组成是AGB变异的重要来源。许多物种由于克隆生长（通过根状茎或匍匐茎）而具有聚集种群，这是稀树草原和草原中非常常见的策略。这些克隆物种的种群大小和空间分布导致AGB的显著空间变异，有时导致相邻1平方米样方之间的差异大于遥远站点之间的差异，尽管粗于6毫米的木本茎从样品中移除以减少变异。我们还期望最近燃烧站点的生物量低于长时间防火区域 compared to。然而，采样 within 12个月火后五个站点中的两个生物量是20多年未触火区域的两倍高。这种快速生物量恢复与草原生态系统通常在一年内恢复火前生物量的发现一致，由火后草类有效调动储存资源的能力驱动。

所研究热带草原的功能结构，由非草类与草类覆盖比率代表，受最高温度影响，随着最热月平均最高温度从25°C增加到30°C。非草类增加三倍 compared to 草类（三倍更高NG:G比率）。高温与高VPD、高潜在蒸散和土壤干旱（沙质土壤低持水能力）强相关。两个关键机制可能解释这种模式：（i）塞拉多中的冷不耐受灌木、亚灌木和树物种受益于较高温度，允许木本植物在开放生态系统中扩张；和（ii）尽管开放生态系统中的植被通常有策略应对水分赤字和高温，这些条件可能导致草类死亡率。

有效阳离子交换容量（eCEC）与NG:G比率负相关，意味着更高中等水平eCEC导致更低NG:G比率。尽管这种关系在所选模型中显著，但当单独分析时，eCEC的影响仅 marginally 显著。许多塞拉多物种，特别是木本物种，不受土壤肥力的积极影响，这可能解释这一结果。相反，草类显示响应性，生长更快，并在响应增加肥力时积累更多地上生物量。

火灾频率，尽管由模型选择，但当单独分析时，对NG:G比率没有显著影响。如果这些草原主要被树物种占据，预计燃烧频率会对植物群落产生负面影响，但情况并非如此。总的来说，塞拉多地被层植物表现出特征，如火后再生和种子传播，允许它们在群落中持久存在。

结论

本研究旨在阐明影响巴西热带草原的最相关 abiotic 因素。从我们的发现中得出几个结论。首先，尽管我们期望土壤因素在驱动热带草原植物物种组成和地上生物量方面发挥主要作用，但它们的影响可忽略或 absent。塞拉多草原的植物区系组成高度不可预测，且未 clearly 由火制度、土壤特性甚至气候解释，尽管后者有一些影响。其次，高度相关于管理和保护，火在增强塞拉多草原每平方米丰富度方面发挥明确作用。因此，长期防火对这些生态系统的生物多样性保护产生负面影响。第三，高温 favor 热带草原的总丰富度，即使它们也修改这些生态系统的功能组成。这种关系表明热带草原可能比其他生态系统对全球变暖更具韧性，其中加热和干旱与减少多样性相关。尽管预计增加温度和干旱将减少草类，可能导致无火和较少多样生态系统，我们的结果显示这些胁迫实际上与较高物种多样性相关。这表明除火外的因素也在维持多样性中发挥重要作用。注意气候变化 effects 是多因素的，因素如 altered 降水制度、极端天气事件增加频率和养分循环变化可能与温度相互作用影响长期生态系统动态。因此，虽然单独温度可能不完全预测热带草原的恢复力，我们的发现表明它们对变暖的响应可能不同于其他生态系统。

破译热带草原功能背后的机制对于理解这些生态系统组成、多样性和结构底层的复杂性至关重要，从而支持它们在全局变化情景下的保护和恢复。每个开放生态系统站点的独特性，以其独特物种组成 characterized，凸显了定制保护策略的关键重要性。假设我们的采样对每个站点有代表性，我们的结果表明几个广泛分布的草原斑块——无论其大小或火灾频率如何——可以拥有 substantial 植物多样性。虽然我们的研究不允许直接比较不同大小整个残留物的总