亚马逊-塞拉多过渡带树木功能生物地理学与生态策略：揭示南美两大生物地理域的功能连续性与环境驱动机制

本研究系统揭示了亚马逊与塞拉多过渡带树木功能性状的分布规律，通过15种功能性状（如LA、LMA、LDMC等）与环境因子（CEC、pH、温度、降水等）的关联分析，证实了从稀树草原到森林的功能连续体存在，为理解全球变化下植被响应机制提供了关键依据。

　　

1 引言

理解植物功能性状与环境的关联机制是群落生态学的核心议题。本研究通过功能生物地理学视角，探讨南美洲亚马逊与塞拉多两大生物地理域过渡带树木功能性状的分布规律及其环境驱动因子。过渡带植被具有高度动态性和异质性，其功能结构对气候变化和人为干扰的响应亟待量化。研究基于生态位理论和环境过滤理论，假设功能性状梯度与植被类型、环境因子存在系统性关联。

2 方法

2.1 研究区域

在亚马逊-塞拉多过渡带设立30个1公顷永久样地，覆盖典型塞拉多（TC）、塞拉唐（CD）、画廊森林（GF）、半落叶季雨林（SF）、常绿季雨林（EF）和开放荫生林（OF）六种植被类型。区域气候属Aw（热带冬干型）和Am（热带季风型），年降水量1511–2353 mm，年均温24.1–27.3°C。

2.2 功能性状测定

基于182树种、55,895条记录的数据库，测定15种功能性状：叶片性状（LA、LDMC、LMA、LT、N、P浓度）、树皮性状（OBT、IBT、D）、木质部解剖性状（MXL、XLD、XVD、FL、FT、FWT）。采用标准化野外采样与实验室分析流程，包括图像分析（ImageJ）、显微测量（Leica显微系统）和生化分析（凯氏定氮、紫外光谱）。

2.3 环境数据

宏气候数据（最高温、均温、降水）来自WorldClim，土壤数据（CEC、pH、N、C）来自SOILGRIDS，气候水分亏缺（CWD）基于长期平均值提取。

2.4 数据分析

采用广义线性混合模型（GLMM）比较植被类型间性状差异，计算群落加权均值（CWM）。通过主成分分析（PCA）揭示性状空间变异，使用"第四角"模型（RQL方法）分析性状-环境关联，采用LASSO算法进行变量选择。

3 结果

3.1 功能性状梯度

LDMC在塞拉唐最高，开放荫生林最低；叶片N、P浓度在典型塞拉多最低，在开放荫生林和画廊森林最高。树皮厚度（OBT、IBT）在典型塞拉多和塞拉唐最高，木质部解剖性状显示塞拉唐具有更小的导管直径（XLD）和更高的纤维厚度（FWT）。PCA表明前两轴解释71.8%变异，PC1由LMA主导，PC2由LDMC主导，形成从 savanna 到 forest 的功能连续体。

3.2 环境驱动机制

LMA与最高温（TempMax, 0.62）和降水（Prec, 0.87）正相关，与均温（Temp, -0.73）负相关。树皮性状与土壤pH显著相关（OBT: 0.84, IBT: 0.82）。叶片磷与pH（2.80）和降水（2.90）正相关，氮与土壤氮（SNC, -3.00）和CEC（-2.80）负相关。木质部性状中，FWT和XLD与CEC（2.98）和pH（2.52–2.45）正相关，XLD与降水负相关（-2.12）。

4 讨论

4.1 功能生物地理格局

研究证实了从典型塞拉多到开放荫生林的功能连续体，塞拉唐作为过渡类型具有中间性状特征。画廊森林虽处于塞拉多域，功能性状近似亚马逊森林，支持其作为物种迁移走廊的假说。叶片经济谱策略显著：开放荫生林呈现 acquisitive 策略（低LMA、高N/P），典型塞拉多为 conservative 策略（高LMA、厚树皮）。木质部性状反映水力安全权衡，塞拉唐物种通过小导管和高纤维投资适应水分胁迫。

4.2 环境筛选作用

气候（温度、降水）和土壤（pH、CEC）共同驱动性状分异。高温环境筛选出厚叶和高LMA性状，酸性土壤促进保守策略。水分亏缺（CWD）显著影响木质部结构，干旱群落偏好高水力安全性性状。出乎意料的是，典型塞拉多土壤酸性低于部分森林，表明土壤属性并非唯一筛选因子。

5 结论

本研究首次系统量化了亚马逊-塞拉多过渡带树木功能性状的生物地理格局。功能性状有效区分了不同植被类型，揭示了环境过滤对群落组装的核心作用。研究为预测气候变化下植被动态提供了功能基础，强调过渡带植被对干旱和热胁迫的脆弱性需引起重点关注。