生境与捕食者异质性对欧洲刺猬种群密度的影响：基于11年空间捕获-重捕获模型的动态分析

本文通过11年空间捕获-重捕获（SCR）模型，揭示欧洲刺猬（Erinaceus europaeus）密度受生境类型（如耕地、牧场、休憩草地）、土壤渗透性、边缘生境密度及捕食者（獾Meles meles）空间分布的显著影响。研究发现獾新巢穴出现导致刺猬种群密度下降43%，并引发种群中心迁移，为"恐惧景观"理论提供实证支持。

　　

摘要

本研究基于英国诺丁汉特伦大学Brackenhurst校区11年（2009-2022年）的刺猬监测数据，采用空间捕获-重捕获（SCR）模型分析农业景观中欧洲刺猬（Erinaceus europaeus）的种群密度动态。研究整合了空间生境协变量（土地利用类型、土壤渗透性、建筑距离、边缘生境密度）和捕食者（欧亚獾Meles meles）巢穴的时空变化，发现刺猬密度存在显著空间异质性（范围0.39–13.54只/km2），且受獾巢穴分布的强烈影响。

材料与方法

研究区域为2.07 km2的混合农业用地（55.8%耕地、37.3%牧场、6.9%休憩草地）。通过夜间聚光灯调查共捕获134只成年刺猬（77雌性、57雄性），捕获记录860次。采用50×50 m网格划分空间状态，协变量包括：

• •
  土地利用：耕地（0）、休憩草地（1）、牧场（2）
• •
  土壤类型：低渗透性黏土（0）与高渗透性壤土（1）
• •
  建筑距离：网格中心至最近建筑的欧氏距离
• •
  獾巢距离：网格中心至最近獾巢的欧氏距离（2015年新增巢穴）
• •
  边缘生境密度：网格内所有边缘生境（树篱、围栏等）总长度

模型参数包括基线探测概率（p₀）、移动范围参数（σ）和密度（D），均考虑性别差异。使用R语言"oSCR"包进行多时段SCR建模，通过AIC准则筛选最优模型。

结果

1. 探测与移动参数

雄性刺猬移动范围（σ_male=205 m）显著大于雌性（σ_female=118 m），而雌性探测概率（p_0female=0.014）高于雄性（p_0male=0.005）。

2. 密度空间格局

最优模型（D ~ Session + Soil + Badger + Edge, p₀ ~ Sex, σ ~ Sex）显示：

• •
  土壤渗透性：高渗透性土壤区域密度是低渗透性区域的11倍（0.063 vs. 0.006只/网格）
• •
  獾巢距离：密度随獾巢距离增加而上升（β_Badger=0.412, p<0.001）
• •
  边缘生境：边缘生境密度与刺猬密度正相关（β_Edge=0.321, p<0.05）
• •
  建筑距离：靠近建筑的区域密度更高

3. 捕食者影响

2015年新增獾巢后：

• •
  刺猬年均密度从8.52只/km2（2009-2014）降至3.03只/km2（2015-2022）
• •
  种群密度加权中心向西北方向迁移300米，远离新獾巢位置
• •
  空间密度变化图显示獾巢周边区域密度显著下降

4. 模型比较

忽略生境异质性的模型会高估密度43%（11.18只/km2 vs. 6.36只/km2），凸显整合时空协变量的必要性。

讨论

1. 生境选择机制

刺猬密度在休憩草地最高，耕地最低，与食物资源（宏无脊椎动物丰度）和庇护所可用性一致。边缘生境作为移动通道、觅食场所和捕食者避难所，对维持种群连通性至关重要。

2. 捕食者驱动空间重构

獾巢出现导致刺猬密度下降和种群中心迁移，支持"恐惧景观"假说。机制可能包括：

• •
  直接捕食（尽管仅发现1例确凿证据）
• •
  觅食行为改变以规避风险
• •
  食物竞争（獾与刺猬食性重叠）

3. 土壤与土地利用的耦合效应

高渗透性土壤多分布于休憩草地和牧场，与耕地低渗透性土壤形成对比。土壤特性可能通过影响无脊椎动物 prey 可用性间接调节刺猬分布。

4. 方法学启示

长期SCR监测能捕捉种群对动态干扰的响应。忽略生境异质性将导致密度高估，影响保护策略制定。

结论

本研究证实：

• •
  刺猬密度受生境特征（土壤、边缘生境、建筑）和捕食者空间分布的共同调控
• •
  獾种群增加会导致刺猬密度下降及栖息地重新分配
• •
  SCR模型中整合时空协变量对准确评估种群状态至关重要

结果强调复杂景观中保护管理的必要性：维持边缘生境网络、减少耕地 homogenization 可为刺猬提供避难所，缓解捕食压力带来的种群衰退。