基因、人际触摸与自我意识过程协同调控合作行为的机制研究

本综述系统探讨了COMT基因多态性、人际触摸与环境交互如何通过共情（Empathy）与信任（Trust）的中介路径影响合作行为（Cooperation），采用蜈蚣博弈（Centipede Game）模型揭示多维度因素协同作用机制，为神经经济学与行为遗传学提供跨学科整合视角。

　　

1 引言

决策情境中个体通过互动满足个体与集体需求，例如企业-消费者场景（消费者从经销商购车）、企业-企业场景（汽车制造商与零部件供应商谈判）或消费者间场景（通过Turo等共享经济平台）。个体可选择追求分配性（赢-输）或整合性（双赢）结果，而合作追求整合性结果通常有益，能促进长期关系、减少冲突并优化资源配置（De Dreu等2000）。但合作需要双方真正为共同利益而非仅个人福利行动的信任基础。

研究表明人际触摸可能促进互利结果：被触摸的餐厅食客给服务员小费更慷慨（Crusco和Wetzel 1984；Hornik 1992）；销售人员触摸（如握手）可激发信任，积极影响产品评价与购买意愿（Orth等2013）；被触摸者安全感增强，在分配游戏中承担更大风险并投资更多（Levav和Argo 2010）。这些发现提示触摸能引导人际决策中的信任与合作，即使双方无亲密关系。

但触摸并非总是促进信任。例如Martin（2011）发现被路人短暂触摸的参与者产品评价更负面、店内停留时间更短——此场景缺乏共同目标和社交联结机会。个体特征也调节触摸效果：Orth等（2013）发现触摸与信任的关联存在于 dispositional need for touch（及触摸罕见文化背景）的消费者中；Webb和Peck（2015）记载了给予/接收人际触摸意愿的个体差异并开发量表测量。

显然触摸有潜力积极影响人际决策，但需特定情境与个体条件。本研究整合新颖背景——蜈蚣博弈（多轮双人经济游戏，玩家在多阶段选择最大化个人或集体福利）与新颖生物个体差异（遗传学），阐明触摸何时及为何促进信任并最终导向合作行为，进一步开发解释实际交换中合作行为的模型。

2 文献综述

2.1 信任定义与研究方式

信任定义多样，采用Fehr（2009）的行为定义：个体（信任者或投资者）信任指自愿将资源处置权交予另一方（受托人）而无后者法律承诺（p. 238；另见Coleman 1990）。信任行为伴随期望该行动有利于投资者目标，若受托人可信则投资者比不信任更好，若不可信则更差（Fehr 2009, 238）。此概念化中，个体通过有意牺牲资源给他人并期望长期更好结果来信任。其他学者进一步界定为使自己易受他人伤害的意愿（如Rousseau等1998），并主张情感与规范遵守在信任产生中起重要作用（Dunning等2014；Lount 2010）。因此信任可视为复杂的行为-心理-结果现象。

决策游戏可有效研究信任。这些游戏在经济学有悠久传统（Berg等1995；Bohnet和Zeckhauser 2004；Camerer 2003；Camerer和Weigelt 1988）并纳入心理学文献，如合作数据库（Spadaro等2020）及多项研究（如Chaudhuri等2003；Dunning等2014；Lount 2010；Piff等2010；Righetti和Finkenauer 2011）。多数研究使用单次信任游戏，而本研究采用多轮蜈蚣博弈考察合作决定因素，因其具日常合作与竞争行为方面而增强外部效度。日常生活中人们常有机会反复互动。此外蜈蚣博弈在心理结果研究中相对较少使用（如Bornstein等2004；Graf Lambsdorff等2017；Sheldon和Fishbach 2011）。本研究旨在通过整合此新颖选择情境与相关心理、遗传和环境影响来增强信任发现的普适性。

蜈蚣游戏（Rosenthal 1981）中两玩家轮替选择拿取更大钱堆或传递给对方。玩家选择拿取时自己得大堆、伙伴得小堆；选择传递时控制权转交对方且总收益增加。尽管每位参与者有拿取激励，但若双方等待更大收益则集体福利提升。由于每位机会做最终选择的玩家从停止所得比传递多，经济理论自利标准假设（McKelvey和Palfrey 1995）表明任何理性玩家应使用反向归纳并尽快拿取以最大化收益比例。但过去研究一致表明玩家常决定传递控制权给对手，即使游戏后期（Bornstein等2004；Colman 2003；Colman等2017；Cox和James 2012, 2015；McKelvey和Palfrey 1992, 1995；Rapoport等2003；Zauner 1999）。

即使有经验，人们也常选择传递。70%职业棋手与其它棋手匹配时在首节点停止游戏（Palacios-Huerta和Volij 2009），但可比情境中观察到顶尖棋手“在适合反向归纳测试游戏中展现大量反向归纳能力，但蜈蚣游戏中不选择反向归纳解”（Levitt等2011, 14）。此行为暗示玩家决策中考虑了一定程度信任——对手会通过传递以增加集体资金作为行为结果。但经济理论不足解释上述选择方式背后机制。

提出信任基础在人脑想要系统（wanting system）（如Anselme和Robinson 2016；Berridge和Robinson 2003），特别是儿茶酚-O-甲基转移酶基因（COMT）多态性驱动信任行为。具体研究两个问题：COMT基因如何影响传递与拿取行为？何时（即何条件下）COMT影响传递与拿取？解答“如何”问题，假设共情与信任中介COMT对传递与拿取的影响；解答“何时”问题，假设陌生人偶然触摸调节COMT效应。

2.2 COMT与信任遗传基础

神经科学家基础研究识别想要系统为奖励追求的关键因素，特定基因调节动机（如Berridge和Kringelbach 2015；Pool等2016）。想要神经网络基本为巴甫洛夫学习系统，非条件刺激与条件刺激配对产生内部期望与奖励无意识动机（如Schultz 2015）。可视蜈蚣游戏中获胜与货币结果为显著奖励。如Berridge（2009, 378-379）指出，想要添加“内心渴望的 visceral oomph…对应决策效用…需要为意识欲望着色、赋予动机力量，使其成为行动 compelling spurs”。

神经科学研究揭示无意识欲望发生在皮质与皮质下脑机制。特定奖励欲望由脑内多巴胺作用调控。多巴胺由脑干腹侧被盖区产生，在皮质下（杏仁核、伏隔核、腹侧苍白球）与皮质（前扣带回、岛叶、眶额皮质）脑区起作用（Berridge和Kringelbach 2015）。通过控制神经受体，多巴胺影响认知过程与动机。例如在伏隔核中，“动机过程包括行为激活、努力付出、趋近行为、持续任务参与…”被激活（Salamone和Correa 2012）。

想要系统中多巴胺功能受某些基因如COMT控制。采用文献中“候选基因方法”——理论驱动方法聚焦特定基因（即COMT），可用于比GWAS方法更小样本量（如Duncan等2014, 249-268）。相比GWAS，候选基因方法是“不同复制策略…试图通过建立理论有意义的相关心理构念 nomological net 中来表征候选SNP（单核苷酸多态性）效应”（Montag等2020, 169）。GWAS方法搜索SNP与表型间显著关联，但本研究兴趣在SNP与操纵表型（触摸）的交互作用。相关交互变量本身在组合效应对因变量时无需关联。聚焦神经科学文献发现，候选神经机制支撑想要系统操作调节表型效应。

基于实验遗传学基础研究，搜索调节想要系统的基因。此领域研究较新且稀疏，但研究表明COMT酶“是DA[多巴胺]的主要突触调节剂之一”（Corral-Frías等2016, 503），且在想要系统中尤其关键（如Camara等2009；Marco-Pallarés等2010）。例如Lancaster等（2012）发现在奖励反应性任务中，COMT met/met多态性携带者比met/val与val/val携带者展示更大奖励反应性。提示前者体验奖励更愉快（因此想要更高） than后者（Wichers等2008）。此发现在概率奖励学习研究中被复制（Lancaster等2015）。

COMT基因功能尤其与决策游戏情境相关，其中思维过程“牵连决策与高级认知功能[借此COMT实现]其效应通过调节多巴胺相关决策与奖励引导行为”（Lancaster等2012, 986）。鉴于眶额皮质与杏仁核在想要系统及奖励寻求中的作用，COMT基因通过支持高级执行心理过程与工作记忆起重要作用（Goldberg等2003），并增强积极情绪性与奖励寻求（Wacker等2012）。此情况下met/met等位基因增加信息处理、决策与情绪调节相关突触的多巴胺能活动（Lachman等1996），均为决策游戏的核心过程。

2.3 以信任方式调节COMT效应

想要系统与奖励系统的神经科学研究大量证据确立了多巴胺在动机中的功能，受COMT基因多态性控制。但决策游戏中传递或拿取倾向如何被选择？提出唤起动机可关联于对信任（传递） versus 自私（拿取）倾向的易感性。基于神经科学家（如Dunbar 2010；Gallace和Spence 2010；Linden 2016）与心理学家（Camps等2013；Hertenstein等2009；Hertenstein, Keltner等2006；Hertenstein, Verkamp等2006；Levav和Argo 2010；Thompson和Hampton 2011）研究，选择人类触摸作为塑造多巴胺调节动机方向性的机制，因已显示其增加脑内催产素激素存在——已知促进社会联结（Morhenn等2012），并发现通过增加催产素导致信任游戏中货币牺牲增加（Morhenn等2008）。

人类触摸效应的生理与心理机制刚被理解。Linden（2016, 5）推测触摸是“社会胶水”形式，产生人类温暖与安全，影响同情与感激等情绪，并增强合作与信任。有些支持假设触摸导致情绪（Hertenstein等2009；Hertenstein, Keltner等2006），且如上所述，安全感被发现中介触摸对分配游戏投资金额的影响（Levav和Argo 2010）。COMT与触摸在蜈蚣游戏中的交互效应此前未研究。与Morhenn等（2008）和Morhenn等（2012）研究15分钟瑞典按摩形式触摸（受试者背部衬衫掀至肩部躺下）不同，选择研究偶然触摸效应以检验日常竞争与合作交换情境中的自然体验（见方法 below）。假设短暂偶然触摸——如日常选择情境可能遇到——将引导多巴胺调节以使参与者对社会促进开放。如下发展，此通过刺激对蜈蚣游戏中互动对象的共情关注自然倾向发生。

2.4 共情与信任

共情常被理解为情感特质或状态，个体对他人福利感到共情关注（Batson 2011）。与共情密切相关且有时视为其认知成分（如Davis 1996）是采择他人观点概念，指理解他人观点甚至感受的能力。共情第三可能成分个人痛苦，指定对他人痛苦或苦难的强烈厌恶情绪反应（如Lamm等2007）。本文关注共情关注因情感独特激励行动能力（Bagozzi等1998）。

共情可由暂时状态刺激或由情境线索激活持久个人倾向（特质）。作为后者效应熟悉例子，考虑教师自己孩子在家展示无礼行为时比学生教室无礼行为时更共情。两种情况下教师相同 underlying traits，但共情反应增强或抑制取决于家庭或专业设置。进而，因自我判断受自身感受与行为观察影响（如Bem 1972；Schwarz 2011），教师是否具共情个性的评价可能受其与孩子和学生不同互动影响，并影响其 ongoing behaviors。

共情与信任联系可源于多种来源：“自我关注（如对互惠、具体奖励或社会认可渴望…）、实践关注（如防止货物浪费渴望）、他人导向关注（如同情）、或道德价值观（如坚持所有人价值或平等内化道德价值观或对他人责任）”（Eisenberg等2010, 3）。超越共情导致帮助或信任的理性解释，一些研究表明“对需求者感受共情唤起帮助动机，其中这些对自我利益不是帮助终极目标；它们是意外后果”（Batson和Shaw 1991, 114）。确实，现有研究在心理学（Joireman等2002）、销售/营销（Aggarwal等2005；Andaleeb 1995；Coulter和Coulter 2003）及医学（Kim等2004）等多种领域链接共情与信任感。

最后，信任应积极影响合作。大量研究表明信任促进并维持社会关系；例如超过200项研究 meta-analysis 证明对他人行为信任期望与合作强正相关，尤其当自身结果与他人或集体利益间存在潜在相互依赖冲突时，如经济游戏中（Balliet和Van Lange 2013）。

因此，共情考察构成玩家个体差异的具体操作化。Krockow等（2016）使用通用术语“他人关注偏好”表征此类变量 broad category。他们分析1992-2016年25项蜈蚣实验发现，“他人关注偏好…提供合作最有力解释”（Krockow等2016, 231）。研究1中考察 dispositionally 相关因素（COMT）与 situationally 相关因素（触摸）对共情判断、信任与亲社会行为的交互作用。

2.5 总结

提出COMT基因与被触摸交互激活情感共情（共情关注）。即上述多巴胺控制下动机与奖励寻求效应，受COMT基因调节，由人类触摸引发的社会取向引导以激发共情。具体而言，因对奖励更敏感且情绪调节更有效，预期此效应在COMT met/met携带者（相对于met/val与val/val携带者）中最显著。进而共情将引导 stated trust 与 actual cooperative behaviors。情感共情越强，参与者越信任，积极影响游戏中选择分配决策。

3 研究1: COMT与触摸联合影响合作

3.1 参与者与通用协议

通过美国大型大学被试库招募参与者。补偿为课程部分学分加蜈蚣游戏现金收益。226名参与者成功完成10轮蜈蚣游戏与后续问卷。2名未提供可用唾液样本用于基因分型，3名缺失中介模型组件数据，留下221名参与者可用分析。

参与者坐独立计算机隔间含笔记本电脑与列蜈蚣游戏收益的纸张。会议开始通过管理一组 directions 与 examples 采用自McKelvey和Palfrey（1992）。要求参与者跟随笔记本电脑屏幕实验者大声朗读 directions 与 examples。作为 directions 部分，告知实验不包括欺骗且决策结果真实。也指示参与者会议期间彼此不说话，所有互动通过计算机终端完成。 directions 与 examples 完成后，参与者完成简短测验覆盖游戏设置。

测验后，女性实验者接近各隔间启动蜈蚣游戏。确保触摸与实验者间无混淆可能，各实验者指派到实验空间独立区域，触摸/无触摸操纵诱导 across alternating cubicles。各实验会议由六名女性学生研究助理之一进行（种族背景：1亚裔、4白种人、1混合种族）。游戏使用z-Tree软件（Fischbacher 2007）管理， adapted from Gerber和Wichardt（2010）创建刺激。感谢这些作者慷慨提供原始z-Tree刺激。参与者玩10局游戏，各与随机选择独特伙伴仅由数字识别。各游戏结构 adapted from McKelvey和Palfrey（1992），但美元值替换为点，每点值$0.05。

3.2 蜈蚣游戏

游戏通用结构如下。各参与者随机分配两种颜色（蓝或黄）之一决定所有局中先手或后手。然后随机分配具交替颜色伙伴。点壶分为小堆与大堆。先移动参与者可选择两种选项之一：拿点或传递。若选择拿点，则得大堆，伙伴得小堆。若选择传递，则下一移动交伙伴，后者 then 有相同选择在下一轮拿点或传递。各次参与者选择传递，两堆大小加倍。标准游戏含四移动。为保持与McKelvey和Palfrey（1992）设计保真度，也管理六移动版本游戏与“高收益”四移动版本——其中四移动游戏收益 quadrupled，使其等价于六移动游戏最后四决策（见图2）。分配四移动条件参与者约28%玩高收益游戏，而所有参与者中约36%玩六移动游戏。其余玩常规收益四移动游戏。这些差异在分析中控制。

3.3 实验操纵

游戏启动伴随触摸环境操纵实施。以自然不显眼方式，且接近参与者隔间后，实验者打开笔记本电脑上z-Tree活动窗口并观察屏幕计算机是否随机分配参与者黄组或蓝组；黄参与者游戏先移动，蓝参与者第二移动。实验者然后口头提醒参与者，“您今天游戏中将做[先/后]移动。”触摸条件中，前述口头句子伴随短暂（1秒）轻 open-palm 触摸参与者左肩胛骨 below 三角肌，而无触摸条件中省略触摸。

3.4 实验程序与问卷

参与者然后与10不同伙伴玩10局蜈蚣游戏。参与者见自己前局结果但未接收伙伴前局决策信息。参与者完成游戏后，管理问卷测量情感共情、信任与社会人口变量。项目选择基于基础研究（Baron-Cohen和Wheelwright 2004；如 Batchelder等2017；Davis 1983；Lawrence等2004）。此研究关注情感共情，也可视为共情关注，选择四项目展示最佳表面效度与因子分析载荷（因子分析细节见附录A与表A3）。情感共情项目Cronbach alpha信度0.88。信任以前由态度或特质项目测量（如Corral-Frías等2016），但使用状态信任测量捕获受访者游戏期间实际感受及与竞争者关系，给出具体游戏情境反应而非一般倾向。表1呈现项目；完整刺激在附录B与ResearchBox（https://researchbox.org/4204）。表2呈现研究1变量均值、标准差与相关。

完成问卷后，参与者捐赠唾液样本使用Norgen Biotek唾液DNA收集与保存设备（Model RU49000；Norgen Biotek, Thorold, Ontario, Canada）。最后，参与者支付所得收益（所有轮总点赢利乘0.05）基于游戏结果并解散。实际收益范围36点（1.80）至768点（$38.40）。

3.5 遗传分析

遗传分析中，SNP assays designed in two multiplex reactions，使用Online Assay Design Suite与Desktop Assay Design Software（Copyright, Sequenom/Agena/Bioscience）。结果由合格技术人员在Sequenom Mass ARRAY平台上根据制造商协议分析。简要，PCR扩增在各设计目标区域上进行，然后单碱基延伸反应使用 adjacent to polymorphism site 探针寡核苷酸进行。延伸产物纯化并通过质谱分析识别各样本存在等位基因。分析聚焦COMT（rs4680）。编码COMT为met/met=1与（met/val与val/val）=-1用于分析，此为研究COMT效应常见方式（如Corral-Frías等2016）。

调查Hardy-Weinberg平衡模型（Emigh 1980）以确定COMT三等位基因样本发生率是否与群体规范不同。样本中，met/met、val/val与met/val基因型分别有49、69与103名参与者。Hardy-Weinberg公式计算显示不显著卡方值（x2(1)=0.80, p=0.37）。因此样本与期望群体规范无显著差异。

3.6 因变量测量

合作，创建比例因变量捕获各参与者总合作行动份额， out of all their total opportunities to exhibit such behavior（各参与者非常数）。即因变量为传递比率=（实际总传递）/（总传递机会）。此比例确保合作由各参与者实际展示此行为机会数适当缩放。换言之，传递比率为各参与者传递率作为其所有10局游戏中展示此行为机会份额。此因变量测量也允许参与者行为多次观察，应增加效力并减少测量误差。给定此为比例， bounded between zero and one 并有 some observations “piled” up against the 0 and 1 bounds。为在线性模型内分析此变量作为因变量，转换传递比率更正态分布且无界通过使用logit转换（Hadden和Jasny 2019；Rubin和Schenker 1987）。此转换 essentially reconstitutes 比例为“log odds”，对于比例p，转换为log(p/(1-p))。已应用于过去研究比例因变量类似动机（如Hadden和Jasny 2019）。但上述logit转换不工作于 precisely “0” and “1”比例即0与1值在log(p/(1-p))中未定义。因此转换“p”在进入前述logit转换前使用此公式（Smithson和Verkuilen 2006；Cribari-Neto和Zeileis 2010）：

p’ = (p*(N-1) + 0.5)/N

其中0.5用户指定且理论上可取0与1间任何数。选择0.5——大致对应Jeffreys prior——因其在此转换中常用（Cribari-Neto和Zeileis 2010；Hadden和Jasny 2019）。完全，此方程 accordingly shifts 最极端（即0与1）比例值 on p inwards，而留下p的较不极端比例值相对未变。但注意使用未转换、基于比例、因变量在OLS回归模型中关键发现与结论也成立。

3.7 结果: 合作指数

为促进与文献研究比较，一般，及Krockow等（2016）综述1992-2016年25项研究 particular，计算Krockow等（2016）建议三指数，加两个新指数相信提供进一步洞察。纳什均衡遵守 computed for each game as the percentage of games ending in the equilibrium outcome，发生于第一终端节点。第二指数为达到终端节点游戏百分比。Krockow等（2016）解释此为“利他主义普遍性”，但如下论证此指数混淆利他主义（合作）与竞争意义最大化个人收益。包括此第二指数仅为与Krockow等（2016）发现比较目的。计算第三指数为平均完成轮数，Krockow等（2016）考虑为平均合作水平指示。

计算两额外指数。第一，确定以终端节点传递结束游戏比例。因参与者达到终端节点 who passes 获得比拿取更少结果，同时提供对手更大结果，解释此指数为相对真实利他主义指示器。第二，确定以终端节点拿取结束游戏比例。因参与者达到终端节点 who takes 获得比传递更多结果，同时提供对手更少结果，解释此指数为基于最大化自我收益竞争动机相对真实指示器。表3总结各局游戏指数并分离四移动与六移动游戏，并提供所有游戏平均。面板a可见，参与者拿取第一机会比例非常低，所有游戏平均小于12%。此结果与过去类似蜈蚣游戏实验结果可比（Krockow等2016），提示与预期结果一般保真度。表3面板b也显示达到终端节点人员比例，平均也小于12%参与者，而Krockow等（2016）解释为利他主义指示器。但面板c显示，实际执行利他决策参与者比例非常小：约2%。相反，如面板d显示，约9%参与者选择竞争结果基于自我收益。确实，竞争与利他选择比约4比1。最后，面板e说明主要退出节点，为游戏间平均合作度量。若除可能轮数（即4或6）， arrive at standardized averages of 0.60 and 0.71 for 4-move and 6-move games。此提示四移动游戏玩家平均完成这些游戏可能轮数60%，六移动游戏玩家平均完成这些游戏可能轮数71%。因此平均，玩家完成所有游戏可能轮数65.5%。

3.8 结果: 实验发现

使用Hayes PROCESS宏检验图1所示条件序列中介（Hayes 2015, 2022；模型83）。包括以下控制作为协变量。种族与在美居住时间包括以控制文化差异，如过去类似游戏分析所做（如Henrich 2000；Roth等1991）。因多数参与者为“白种人/高加索人”（约70%）且问卷征集八其它类别各有限代表， collapse the eight categories into one，并使用白种人/非白种人作为编码。也控制性别基于过去发现显示女性与男性在决策游戏中有时分配资源不同（如Croson和Buchan 1999；Eckel和Grossman 1996）。最后，为解释游戏环境非研究焦点方面，控制三游戏类型：（四移动标准收益、四移动高收益、六移动标准收益） used by McKelvey和Palfrey（1992）及参与者游戏先手或后手。

PROCESS宏使用一系列OLS回归估计从自变量通过一系列中介到因变量的序列间接路径， with an interaction included in the first stage of the model（见图1）。PROCESS宏然后生成 moderated mediation index 的 bootstrap 置信区间，此为 hypothesized moderated indirect path 存在关键检验。Hayes（2015, 3）指出，“若 proposed moderator variable 在链接X通过M对Y间接效应函数中有非零权重，则中介过程可称为被调节…检验此权重——我称为 moderated mediation指数——是否不同于零作为 moderated mediation 正式检验。”

使用PROCESS宏，运行三回归：（1）一以共情关注（M1）作为因变量，COMT（X）与触摸（W）作为交互自变量，及以下控制作为协变量：游戏格式（U1）、游戏顺序（U2）、种族（U3）、性别（U4）、在美年数（U5）；（2）第二以信任（M2）作为因变量；COMT（X）、共情关注（M1）、触摸（W）、及X*W作为自变量；及与第一方程相同控制；（3）第三方程以合作或传递倾向作为因变量（Y）及前两方程所有提及变量作为自变量。形式化，方程为：

M1 = i1 + a11X + a12W + a13XW + a14U1 + a15U2 + a16U3 + a17U4 + a18U5 + e1 (1)

M2 = i2 + a21X + a22M1 + a23W + a24XW + a25U1 + a26U2 + a27U3 + a28U4 + a29U5 + e2 (2)

Y = i3 + a31X + a32M1 + a33M2 + a34W + a35XW + a36U1 +