利用淡水贻贝开闭瓣行为（Valvometry）构建水文扰动生物早期预警系统：基于流量变化的河岸生态系统影响识别新标准

本综述创新性地将淡水贻贝（FMs）的瓣膜运动（Valvometry）作为生物早期预警系统（BEWS），通过实验室水槽实验（涉及砂/砾石底质）和野外河流实测（意大利Paglia河），系统分析了贻贝对流量变化（ΔQ/Qbp）的行为响应（平均开瓣频率Fa与幅度Aa）。研究首次提出基于[Fa, ΔQ/Qbp]的基准曲线与阈值判定标准，为清水条件下水文生态扰动实时监测提供了可量化的生物警报准则，对水生生态系统保护具有重要实践价值。

　　

引言：水生生态系统对水文变化的响应与监测需求

水生生态系统易受气候变化与人类活动引发的水文扰动影响，尤其是流量变化（ΔQ）与沉积物输移会显著改变栖息地条件与生物群落。淡水贻贝（FMs）作为滤食性底栖生物，因其对水体变化高度敏感、运动能力有限且寿命较长，被视为理想的水生态生物指示剂。近年来，基于瓣膜开闭行为（Valvometry）的生物早期预警系统（BEWS）在监测环境扰动方面展现出潜力，但针对水文动态（如流量剧变）的响应机制尚缺乏系统研究。本文通过整合实验室控制实验与野外实地监测，旨在量化FMs对流量变化的行为响应，并建立可应用于实际河流生态管理的警报标准。

材料与方法：多场景实验设计与数据分析

研究涵盖三类实验：实验室水槽试验（使用Unio elongatulus）分别于砂质（d₅₀≈0.65 cm）与砾石底质（d₅₀≈6 cm）中进行，包括基线运行（B-runs，恒定流量）与暴露运行（E-runs，流量阶跃变化）；野外实验在意大利Paglia河采用固定式安装的Unio mancus，监测2022年3月31日洪水事件（F-run）。瓣膜活动通过霍尔传感器（Honeywell SS495A1）以3 Hz（实验室）或2 Hz（野外）频率记录，电压信号归一化为开瓣百分比（0%全开，100%全闭）。数据分析聚焦平均开瓣频率（F_a）与平均开瓣幅度（A_a），采用统计检验（Shapiro-Wilk、Wilcoxon、T-test）比较不同底质与环境下的响应差异，并以ΔQ/Q_bp（流量变化百分比）作为扰动强度指标。

结果：贻贝行为响应规律与阈值识别

实验室结果表明，在稳态流量下（B-runs），F_a始终低于0.01 Hz，A_a稳定于15%–18%。流量扰动后（E-runs），F_a随ΔQ/Q_bp增大而升高（最高超0.02 Hz），且响应在扰动后第一子期（22分钟）最显著；A_a则随ΔQ/Q_bp增大而降低（多低于20%）。砂质底质中贻贝因可水平移动或潜沙避扰，在低扰动下F_a高于砾石底质，但高扰动下（ΔQ/Q_bp >300%）响应反之。野外数据验证了类似规律：洪水峰值前F_a<0.01 Hz，峰值后升至0.012 Hz，A_a降至11.5%。统计显示两底质间F_a与A_a无显著差异，但野外与实验室数据在高ΔQ/Q_bp下存在偏差（可能因野外含悬浮物）。

基于实验室数据，研究构建了[F_a, A_a]阈值平面：区域I（无胁迫：F_a<0.01 Hz, A_a<20%）对应稳态条件；区域II（无警报：F_a<0.01 Hz, A_a>20%）见于低扰动；区域III（警报：F_a>0.01 Hz, A_a<20%）对应高扰动。进一步提出[F_a, ΔQ/Q_bp]基准曲线，按A_a均值（A_a,m）分三级：低胁迫级（F_a<0.01 Hz, A_a,m=23%）、中胁迫级（0.01≤F_a<0.02 Hz, A_a,m=17%）、高胁迫级（F_a≥0.02 Hz, A_a,m=13%）。引入开瓣指数GI=A_a/A_a,m（越偏离1警示性越强），野外案例中GI=0.88（A_a=11.5%, A_a,m=13%），证实该曲线可用于清水环境警报准则设定。

讨论：贻贝响应机制与BEWS应用潜力

贻贝对水文扰动的快速响应（尤其F_a升高）主要源于其对流速与底剪切突变的防御性闭瓣行为，以减少暴露风险。底质类型通过影响运动能力（砂中可移动、砾石中固定）调制响应强度：低扰动时砂质F_a更高（因运动信号叠加），高扰动时砾石F_a更高（因无法避扰）。野外 stuck 贻贝（类似砾石条件）响应与实验室一致，验证了固定个体更易识别事件。悬浮物、物种差异（U. elongatulus vs. U. mancus）可能引起偏差，但核心规律普适。

本研究首次将Valvometry从化学应激监测扩展至水文扰动领域，提出的[F_a, ΔQ/Q_bp]基准曲线为清水河流提供了量化警报工具。未来需在浊水条件、多应激源（如污染物）及群落层面深化研究，以提升BEWS在复杂自然环境中的适用性。

结论：生物警报标准的建立与展望

淡水贻贝行为可有效指示流量变化：F_a >0.01 Hz 与 A_a <20% 组合可作为高扰动警报信号；基准曲线与开瓣指数GI为生态系统管理提供了可操作的阈值判据。该体系有望成为实时监测水文生态健康的低成本、高灵敏度工具，助力气候变化下河流保护策略的制定。