高山杜鹃灌丛腐殖质剖面（法国萨瓦省）：高分辨率微形态分析揭示马陆对腐殖质系统的生态工程作用

本研究采用新型显微形态学方法，对法国阿尔卑斯山高山杜鹃灌丛的腐殖质剖面进行高分辨率分析，揭示了马陆（diplopoda）作为关键生态系统工程师在腐殖质形成过程中的重要作用。通过水平切片技术和体视显微镜观察，研究发现马陆通过摄食活动和洞穴构建，显著影响腐殖质的宏观结构和有机-无机混合过程，为区分过渡型腐殖质形式（Moder与Mor系统）提供了新的形态功能学依据。

　　

引言背景

腐殖质研究自19世纪兴起以来，形成了多种分类系统。早期学者如Müller（1889）提出Mull与Torf腐殖质的二分法，Bornebusch（1930）区分Mull与Raw humus，Romell（1932）则使用Mull与Duff humus的术语。这些分类主要基于单一诊断层特征，如矿物-有机混合层（Mull）或有机层（Oa层）的存在（Mor）。随着研究深入，现代分类系统（如Zanella等，2018；Wachendorf等，2023）将腐殖质剖面视为由一系列层次组成的系统（humus systems），但其区分标准，尤其是Moder与Mor系统的界限，仍存在模糊性。传统上，Mor腐殖质常与高山或高纬度杜鹃灌丛（ericaceous heath）关联，认为其生物活性较低，而Moder则具有较高的动物活性。然而，这种功能差异缺乏微观层面的直接证据。

研究方法创新

为解决上述问题，本研究在法国萨瓦省Mercuel山谷（海拔1920米）的杜鹃灌丛中，选取三个腐殖质剖面（编号IV、VII、XIII）进行高分辨率微形态分析。创新性地采用了Kubi?na（1943）提出的解剖式显微观察法，而非传统的薄片技术。具体方法包括：野外采集5 cm × 5 cm × 10 cm的原状腐殖质柱状样本，用乙醇固定后，逐步水平切割，利用体视显微镜（Zeiss Axiozoom V16FL）在10-100倍放大下观察新鲜切面。通过点计数法（至少150个点/层）定量分析各组分体积比例，并依据USDA土壤分类标准划分Oi（纤维质）、Oe（半分解）、Oa（腐殖化）和A层。同时，结合植被调查和土壤动物（Berlese漏斗法分离鉴定）数据，全面评估腐殖质的生物形成过程。

腐殖质组成与结构特征

三个剖面的植被组成差异显著：剖面IV和XIII以欧洲越橘（Vaccinium myrtillus）和锈毛杜鹃（Rhododendron ferrugineum）为主，而剖面VII则以沼生越橘（Vaccinium uliginosum）和曲芒发草（Avellana flexuosa）为优势种。尽管植被不同，腐殖质均呈现渐进式垂直变化，而非明显的分层界限。有机质积累量差异显著：剖面XIII的O层厚达29厘米，有机质储量最高（仅<2毫米的游离植物碎屑达4.0 kg/m2），而剖面VII的矿物单粒含量最高（21.8 kg/m2）。微形态观察显示，凋落物（杜鹃叶片、苔藓、草本残体）在垂直方向上呈对数或线性减少，且各植物残体分解速率均一，表明马陆对凋落物的无选择性摄食。

马陆的核心生态工程作用

研究最突出的发现是马陆（鉴定为Cylindroiulus zinalensis和C. broti）在腐殖质形成中扮演了主导角色。马陆粪便呈橄榄球状，由可识别的植物碎屑组成（图5A,B），在剖面浅层（如剖面IV）体积占比高达35-40%。马陆活动呈现双重模式：在温暖季节于表层摄食凋落物，抑制了凋落物积累；在寒冷季节则深入底层，摄食腐殖化有机质甚至矿物，产生有机-无机混合粪便（图5C）。这种活动导致腐殖质发生生物宏观结构分化（biomacrostructuration），形成 aggregates（团聚体）和 galleries（洞穴系统）。洞穴壁由马陆粪便衬砌，且无压实迹象（图8E），表明其并非单纯挖掘行为，而是摄食-排泄活动的产物。洞穴进一步被根系（图10C,D）和线蚓（enchytraeids）粪便（图8D）殖民，形成"生命热点"（hotspots of life）。

土壤动物群落与功能简化

土壤动物群落密度高达664,000-2,826,000 ind./m2，以跳虫（springtails）、前气门螨（prostigmata mites）和甲螨（oribatid mites）为主，但功能多样性低。甲螨以小型微食性的Oppiidae科为主导，大型碎食性类群（如Phthiracaridae）罕见。动物活动高度集中于密闭微生境（如中空树枝、虫穴内），而腐殖质基质大部分由马陆粪便及其分散产物主导，缺乏其他大型土壤动物（如蚯蚓）的显著参与。这种功能群简化（lack of functional diversity）与典型Moder系统（多类群共同作用）形成鲜明对比，更接近Mor系统的特征，但生物活性却远高于传统认知的Mor。

腐殖质系统分类的再探讨

本研究结果对现有腐殖质分类系统提出了挑战。根据Zanella等（2018）的分类，基于O层厚度和Oa/A层过渡特征，剖面XIII（厚O层、基岩接触）可归类为Mor系统，而剖面VII（薄O层、渐进过渡）则接近Moder或Amphi系统。然而，微形态证据显示，所有剖面均存在强烈的马陆生物扰动，其工程效应类似于蚯蚓在Mull形成中的作用。因此，仅凭过渡特征或O层厚度不足以为腐殖质系统提供功能解释。研究者提出，应将"生物工程者组合的多样性"（diversity of engineer assemblages）作为关键分类补充标准。本研究中的腐殖质可定义为"马陆型DysModer"或"马陆型HumiMor"，强调了单一主导工程者（马陆）在寒冷、酸性环境下塑造独特腐殖质结构的能力。

结论与意义

本研究通过高分辨率微形态方法，揭示了高山杜鹃灌丛腐殖质中马陆作为核心生态系统工程师的先前未知作用。马陆通过季节性摄食和洞穴构建，驱动了腐殖质的宏观结构发展和有机-无机混合过程，挑战了Mor系统低生物活性的传统观点。研究强调，腐殖质分类应结合形态特征与生物功能群多样性，以更准确描述过渡型腐殖质形式。这一发现不仅深化了对高山生态系统土壤过程的理解，也为全球腐殖质分类系统的完善提供了重要的微观证据。