土壤群落结构在原生与外来森林中的差异：由土壤气候条件和真核生物标志物塑造

本研究通过共现网络和线性判别分析效应大小（LEfSe）方法，评估了葡萄牙北部原生林与外来林对土壤群落结构的影响。研究发现，尽管群落组成相似，但网络结构受土壤气候区域显著调控；识别出52个主要由真菌组成的生物标志物（keystone taxa），其缺失会改变网络稳定性。成果强调了基于区域条件制定森林管理策略的重要性，为可持续土地管理提供了关键指标。

　　

引言

森林作为提供供给、调节和支持服务的重要生态系统，正面临野火、气候变化和外来树种入侵等威胁。在葡萄牙，森林覆盖率达38.7%，但外来树种（尤其是蓝桉Eucalyptus globulus）的扩张已引发土壤侵蚀、酸化等问题，其对地下土壤群落的影响却鲜为人知。本研究结合宏量测序和网络分析，旨在揭示森林类型和位置对土壤群落结构的影响，并识别关键生物标志物。

材料与方法

研究区域覆盖葡萄牙北部，采用分层随机抽样法，共采集119个样本（66个原生林，53个外来林）。通过环境DNA测序（16S和18S rDNA）分析土壤细菌和真核生物群落，并利用共现网络和LEfSe方法比较群落结构。网络属性包括连接度、模块性等指标（详见表1）。样本根据气候、土壤等9个变量聚类为3个区域：海岸、中部和内陆。

结果

1. 1.
   森林特征与环境聚类：原生林树种更丰富（以松树和橡树为主），而外来林以蓝桉占主导。聚类分析显示，海岸区域温度高、钾含量低；中部为过渡带；内陆则坡度大、远离城市。森林类型对性状差异的解释度（20%）高于聚类（2%）。
2. 2.
   群落组成与功能：尽管门水平组成相似，但群落结构（Bray-Curtis距离）在森林类型和聚类间均存在显著差异（PERMANOVA R²=0.05和0.06）。原生林在多数功能群（如自养菌、外生菌根真菌）中比例更高，而外来林的固氮细菌更丰富。
3. 3.
   生物标志物识别：LEfSe分析鉴定出52个标志物（原生林30个，以外生菌根真菌如Archaeorhizomyces为主；外来林22个，含放线菌等），这些类群仅占群落0.2%，但移除后会显著改变网络稳定性。
4. 4.
   群落结构：网络分析显示，原生林在海岸和内陆具有更高稳定性（低平均路径长度）和连接度；而中部的外来林结构更优。标志物的移除导致网络鲁棒性下降，证实其关键类群作用。

讨论

1. 1.
   环境依赖性：气候和土壤变量（如有机质）主导群落差异。原生林的高树种多样性通过凋落物和根系异质性支持更丰富的土壤生物。
2. 2.
   群落结构：网络指标反映外来林在中部区域的过渡环境中有更优结构，但模块性高可能增加灭绝风险。标志物作为关键类群，对维持网络功能至关重要。
3. 3.
   生物标志物生态意义：原生林标志物多与树木共生（如Tomentella），而外来林以耐酸细菌为主，表明其微生物组已发生适应性转变。

结论

研究强调森林管理需考虑区域异质性。蓝桉林在海岸和内陆的群落结构较差，而中部因环境过渡和原生树种渗入表现更优。鉴定的关键土壤类群可作为生态恢复和入侵监测的指标，为可持续土地管理提供理论依据。