高山欧石楠灌丛腐殖质剖面特征：高分辨率微形态分析揭示马陆在Mor与Moder过渡系统中的关键作用

本文推荐一篇关于高山欧石楠灌丛腐殖质形态研究的创新论文。作者采用新型高分辨率微形态分析方法，揭示了马陆（millipedes）作为关键生物工程师在腐殖质形成中的核心作用，挑战了传统Mor与Moder分类标准，强调了生物多样性（如Oppiidae螨类）和过渡形态（如Oa层结构）在腐殖系统分类中的重要性。

　　

1 INTRODUCTION

腐殖质研究早期仅区分Mull与Mor两大类型，强调矿物-有机混合层（如Oa层）的存在与否作为分类核心标准。随着研究深入，过渡形态如"Mullartiger Torf"（昆虫Mull）和"silicate Moder"被提出，但Mor与Moder的界限始终模糊。现代分类系统（如Zanella等人和Wachendorf等人的工作）虽通过层次特征细化分类，但仍依赖宏观形态（如厚度、过渡特征）而非生物成因机制。本研究旨在通过高分辨率微形态技术，重新评估高山欧石楠灌丛腐殖质的生物形成过程，明确马陆在腐殖质结构构建中的核心作用。

2 MATERIALS AND METHODS

研究选址于法国萨瓦省阿尔卑斯山海拔1920米的欧石楠灌丛带，选取3个腐殖质剖面（IV、VII、XIII）进行深入分析。植被以帚石楠（Vaccinium myrtillus）、沼泽莓（Vaccinium uliginosum）和锈毛杜鹃（Rhododendron ferrugineum）为主。采样采用5 cm × 5 cm × 10 cm原状腐殖质单体，通过乙醛固定和逐层切割，结合体视显微镜（Zeiss Axiozoom V16FL）观察水平剖面，使用点计数法量化组分体积比例。动物区系通过Berlese漏斗提取，并利用形态学手册鉴定物种。

3 RESULTS

腐殖质剖面显示，凋落物（litter）随深度呈对数或线性递减，但植物碎片（如欧石楠叶片）在深层仍可识别，仅出现表皮脱落和变薄，表明白腐真菌活动微弱。马陆粪便呈橄榄球状，由可识别的植物碎片组成，在剖面中占比高达40%（如Humus IV），其组成混合了欧石楠、草本和苔藓残体。随深度增加，粪便从全有机（holorganic）逐渐转变为有机-矿物混合（organo-mineral），并出现分散和压实现象。马陆掘穴活动形成孔道，孔壁衬有粪便，并被根系和线蚓（enchytraeids）利用，但孔壁无压缩痕迹，表明孔道形成源于取食而非挖掘。根系分布显示，欧石楠根趋向凋落物和粪便层，而草本根（如Avellana flexuosa）则依靠根毛在空隙中生长。动物群落以跳虫（springtails）、前气门螨（Prostigmata）和甲螨（Oribatida，以Oppiidae为主）为优势类群，密度达664,000–2,826,000 ind. m^?2，但生物活动集中于局部热点（如空心树枝内部）。

4 DISCUSSION

马陆不仅是凋落物消耗者，更是土壤工程师（ecosystem engineers），其活动导致腐殖质宏观结构（生物孔道和粪便堆积）的形成。这与传统认为Mor系统以真菌和线蚓为主导的观点相悖。腐殖质形态的差异主要取决于有机质积累量和矿物层深度：当矿物层浅时（如基岩接触），形成厚层全有机Oa层（Mor特征）；当矿物层深时，则出现有机-矿物混合（Mull特征）。马陆粪便的稳定性（减缓有机质分解）和低功能多样性（缺乏蚯蚓和线蚓）进一步强化了腐殖质的过渡形态。本研究主张在腐殖系统分类中引入生物组合多样性（如马陆单一主导 vs. 多类群共存）作为关键标准，以厘清Moder与Mor的界限，并将此类腐殖质暂命名为"Millipede DysModer"或"Millipede HumiMor"。

AUTHOR CONTRIBUTIONS

Nicolas Bernier负责研究设计、数据采集、分析、写作及项目协调。

AKNOWLEDGMENTS

感谢Madeleine的野外支持，以及Jean-Fran?ois Ponge和审稿人的宝贵意见。资金由Fonds Sainte-Foy-Tarentaise资助。谨以本文纪念Marc Gèze。

CONFLICT OF INTEREST STATEMENT

作者声明无利益冲突。