播种密度调控土壤水分在草原恢复植物丰度构建中的作用机制及其物种特异性响应

本研究通过多地点控制实验，揭示了高播种密度普遍提升草原恢复中植物种群丰度，但其效应受土壤水分梯度调控且存在显著物种差异。结果表明，竞争优势种（如A. gerardii）在高密度播种下持续受益，而亚优势种（如S. rigida）的密度效应仅在特定水分条件下显现。研究强调基于物种功能性状（湿地适应系数、最大株高）和局部土壤条件定制播种策略的重要性，为精准生态恢复（Precision Restoration）提供了理论依据和实践方向。

　　

引言

恢复实践者致力于通过播种重建以原生植物为主导的群落，以支持生态系统功能和更高营养级。原生植物种群通常受种子限制，因此主动添加种子（种子基恢复）成为常见手段。然而，恢复效果因物种和土壤资源梯度而异，播种密度和环境背景的差异共同导致种群丰度的变化。

理论上，较高播种密度可通过克服种子限制提高建立成功率，但密度与丰度的关系可能受环境条件调节。土壤水分梯度作为关键生态过滤器，通过物种筛选和竞争相互作用影响群落组装。本研究聚焦两个核心问题：（1）播种密度与土壤水分如何交互影响植物丰度；（2）这种关系是否因物种功能性状（如株高、湿地适应系数）而异。我们假设播种密度普遍增加丰度，但该关系受土壤水分调节，且因物种而异。

方法

实验在密歇根西南部七个地点展开，这些地点具有土壤水分梯度（水分保持能力0.38–0.64 g/g）。每个地点分为48个25-m²样方，于2017年秋季手工播种。设计包含八种播种密度处理（270至970 PLS/m²）和两种物种丰富度处理（低丰富度8种、高丰富度32种），形成完全因子设计。

土壤水分通过饱和湿重与烘干重差值测定。2021年8月至9月，对11种播种草原物种进行种群调查，统计每25-m²样方内的个体数。物种选择涵盖禾草、非豆科草本、豆科和莎草，代表不同生活型。

统计分析采用广义线性混合模型（glmmTMB包）。全物种模型包含播种密度、土壤水分、平均最大株高及其交互作用作为固定效应，地点和物种作为随机效应。因物种响应差异显著，后续进行物种单独建模。模型选择基于分布拟合（高斯、泊松、负二项）和零膨胀检验。

结果

全物种模型中，播种密度对丰度呈负效应（Z = -2.84, p = 0.005），土壤水分亦负向影响丰度（Z = -2.63, p = 0.008），但二者无显著交互作用。株高与播种密度交互显著增加丰度（Z = 3.30, p = 0.001）。固定效应仅解释12.4%变异，而随机效应（含物种身份）解释91%，表明物种特异性响应至关重要。

物种级分析揭示多样模式：

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  竞争优势种如A. gerardii（β = 0.31, p < 0.001）和D. canadense（β = 0.42, p < 0.001）的丰度随密度增加而上升，且不受土壤水分调节。
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  亚优势种如S. scoparium（C4禾草）在低水分下密度效应更强（交互作用β = 0.16, p < 0.001）。
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  应激耐受种如C. vulpinoidea（莎草）在高密度和低水分下丰度最高（交互作用β = -0.20, p = 0.002）。
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  早期演替种如R. hirta和V. stricta对密度和水分无显著响应。
  物种响应部分可由湿地适应系数和株高解释，但变异主要源于物种身份。

讨论

较高播种密度普遍增强种群丰度，但效应受土壤水分调节且因物种而异，支持“变化限制假说”和“源-汇动态”理论。竞争优势种（如高株高物种）从高密度播种中持续受益，可能因其克服光竞争的能力。亚优势种仅在特定水分条件下响应密度增加，例如S. rigida在高水分环境中依赖种子输入抵抗竞争排除。

实践意义包括：

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  高密度播种和低水分土壤通常提升物种丰度。
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  对亚优势种采用高密度播种尤为重要。
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  为避免竞争优势种过度dominance，应降低其播种密度。
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  早期演替种无需高密度播种。
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  种子配方应基于物种身份和局部土壤条件，类似精准农业策略。

本研究表明，播种密度与环境交互作用显著，须结合物种功能性状优化恢复策略，以提高成本效益和生态成效。

致谢

感谢美国国家科学基金会（DEB-1552197）资助，以及实验建立与维护中的技术支持。本文为KBS贡献第2427号。