模拟植食动物牙齿死亡组合形成以提升古环境重建：齿内同位素分析的期望优化

本研究通过计算机模拟，探讨了植食动物牙齿同位素序列在古环境重建中的不确定性因素。研究人员针对牙齿生长速率非线性、出生时间变异及采样方法等问题，构建了斑马第三白齿生长模型，模拟了死亡组合中牙齿同位素的积累过程。结果表明，牙齿发育模式及种群统计学特征显著影响同位素信号的记录，导致季节性信号扭曲。该研究为准确解读化石牙齿同位素数据提供了重要理论依据，并应用于南非中更新世Elandsfontein遗址的古降水季节性重建。

　　

在古环境研究领域，植食动物牙齿釉质的同位素分析已成为重建过去环境变化的重要技术手段。通过沿牙齿生长轴连续采样，科学家能够获取δ¹⁸O（氧同位素）、δ¹³C（碳同位素）和⁸⁷Sr/⁸⁶Sr（锶同位素比值）等指标，进而推断历史时期的季节性气候变化、植被结构演变以及动物迁徙行为。然而，这一方法面临诸多挑战：牙齿釉质的形成过程复杂且非线性，生长速率随发育阶段变化；牙齿磨损会破坏早期记录；动物出生时间的季节性差异导致环境信号记录不同步；摄入水分和食物中同位素组成的年内变化等因素都会影响最终测得的同位素数据。这些不确定性使得从化石牙齿中提取准确的环境信息变得困难。

为解决这些问题，Alexandra L. Norwood等研究人员在《Journal of Archaeological Science》上发表了一项创新研究。他们通过计算机模拟方法，构建了一个过程模型来模拟植食动物牙齿死亡组合的形成过程，并系统分析了多种不确定性因素对齿内同位素信号的影响。该研究以斑马（Equus spp.）第三白齿（m3）为模型，因其在古研究中常被选用以避免哺乳期断奶对同位素值的影响。

研究团队采用R统计计算环境构建模型，主要技术方法包括：1）基于已知种群数据生成个体动物的死亡组合；2）模拟牙齿生长（采用恒定和非线性两种生长模式）和磨损过程（依据实证观察的磨损速率）；3）生成理想化的氧同位素正弦波输入信号（振幅3‰，模拟南非冬季降雨制度）；4）沿牙齿长度按指定间隔（1mm、3mm、5mm）进行序列采样；5）比较批量采样（单点采样和沿生长轴线性采样）与序列采样策略的效果。模型参数设置参考了南非角斑马（Equus zebra）的出生季节性和平原斑马（Equus quagga）的寿命数据，最大牙冠高度设为87.5mm，矿化时间为21-55个月。

通过一系列模拟实验，研究人员得出了多项重要结论：

实验1（基准案例）表明，在无任何不确定性因素的理想条件下，模拟牙齿的δ¹⁸O_E（釉质氧同位素）曲线能完美复制输入的环境信号，所有牙齿产生完全相同的信号。

实验2（生长速率变化）显示，非线性生长模式（模拟真实斑马牙齿生长）会导致季节性信号的时空扭曲：牙冠部（生长快）信号伸长，根部（生长慢）信号压缩，造成波谷与波峰位置偏移。

实验3（出生时间变异）证实，出生日期分布（以南非夏季为高峰）会显著改变牙冠部记录的δ¹⁸O_E值起始点，导致个体间同位素曲线差异增大。

实验4（寿命差异）演示了死亡率变化和牙齿磨损的联合效应：高龄个体牙齿因磨损而丢失早期记录，使得同位素曲线中季节性信号幅度降低，个体间平均值差异显著（整体模拟样本中值范围达5.6‰）。

实验5（采样频率评估）比较了范围（max-min）和标准差作为变异度量指标的效能：范围值能更精确地反映输入信号的振幅，但随采样间隔增大会低估真实值；标准差虽无偏差但噪声较大。

实验6（批量与序列采样对比）揭示，批量采样方法A（单点采样）能较好捕捉同位素变异范围，而方法B（沿轴线性采样平均）会系统性地低估振幅约0.7‰，且样本量增加未能改善这一偏差。

研究人员还将模型输出与南非Elandsfontein沙丘地中更新世斑马牙齿的实测δ¹⁸O数据进行了比较。模拟结果表明，化石数据的变异范围（4.69‰）小于模拟值（5.94‰），但与现代西南角降水δ¹⁸O季节振幅（3‰）调整后的预期一致，支持了该地区中更新世降水季节性与现代相似的结论。

研究结论强调，牙齿发育非线性、出生时间变异和死亡率分布等因素会显著影响齿内同位素信号的积累和保存，导致个体间差异增大和季节性信号扭曲。这提示在古环境重建中需谨慎解读同位素数据，考虑这些生物学和生态学因素的调控作用。范围（max-min）而非标准差更适合量化序列同位素变异，但需注意采样间隔的影响。批量采样方法虽简便但可能低估真实环境变幅。

该研究的重要意义在于首次通过计算机模拟系统量化了多种不确定性因素对牙齿同位素记录的影响，为改进古环境重建的推断提供了理论框架和实用工具。模拟代码的参数化设计使其可适用于其他 taxa 和同位素体系，有助于生成可检验的预测并与化石记录对比，从而增强古生态学研究的推断稳健性。这项工作推进了对牙齿同位素档案形成过程的理解，为未来研究提供了方法论指导和新视角。