异时性：大豆种子和荚果形态驯化的进化发育机制

本文揭示了异时性（heterochrony）作为大豆（Glycine max）驯化过程中关键的进化发育（evo-devo）机制。研究通过比较栽培大豆‘绥农14’（SN14）与野生大豆（G. soja）‘ZYD00006’（ZYD06）的荚果/种子发育动态、细胞分裂/扩张活性及转录组谱，发现发育时序的改变（如果实最大鲜重和种子成熟时间延长）与种子大小变异相关。整合差异表达基因（DEGs）、共表达网络和数量性状位点（QTL）分析，鉴定出新的种子大小候选基因（如Glyma.17G090200），为大豆育种提供了新见解和资源。

　　

章节精选

大豆材料与生长条件

大豆（G. max）栽培品种‘绥农14’（SN14）和野生大豆（G. soja）‘ZYD00006’（ZYD06）种植于土壤和蛭石的混合物中，生长温度为24-27°C，光暗周期为14小时/10小时，地点为中国科学院植物研究所（北京）的温室。未受精的花蕾以及发育中的荚果和种子的定义参照先前的研究。简而言之，荚果发育阶段（受精后）和种子发育阶段根据开花后的天数（DPA）进行划分。

大豆开花时间与种子大小的相关性

我们在相同自然条件下评估了大豆核心种质群体中98个野生个体和228个栽培材料的开花时间，发现野生大豆在萌发后111.02 ± 30.66天开花，而栽培大豆在萌发后75.04 ± 24.88天开花（图1），这表明在大豆驯化过程中开花时间性状存在异时性。我们还发现野生和栽培大豆之间的种子大小变异与开花时间显著相关。

讨论

异时性不仅在植物发育中扮演重要角色，也参与了作物驯化，从而调控作物产量。异时性在植物驯化过程以及果实大小的自然变异中均有发现。在大豆驯化过程中，种子大小发生了显著变化。尽管已有许多大豆基因被鉴定为控制种子大小的关键因子，但种子大小变异的发育机制仍不清楚。我们的研究表明，与野生大豆ZYD06相比，栽培大豆SN14的荚果和种子发育时间延长，细胞分裂和扩张活动以及相关基因的表达也相应延长。这种发育时序的改变（即异时性）可能是导致栽培大豆种子变大的关键机制。此外，通过整合转录组数据和QTL区间，我们发现了新的候选基因，例如一个编码RING指E3泛素蛋白连接酶的基因（Glyma.17G090200），其在拟南芥中的过表达导致种子重量增加。这些发现为理解大豆种子大小的进化发育机制提供了新的视角。

结论

本研究揭示了大豆开花时间与种子大小之间存在显著相关性。大豆驯化过程中这两个驯化性状背后的选择机制值得进一步研究。为了客观反映调控大豆种子大小发育和进化的一般机制，我们对栽培品种SN14和野生大豆ZYD06的果实/种子发育、形态和转录组进行了比较研究。结果表明，异时性是大豆驯化过程中果实/种子大小变异的主要进化发育机制。我们的研究为理解大豆驯化和植物形态进化做出了贡献，并进一步促进了遗传改良。