深海海参粪铸空间分布模式揭示白令海海底营养竞争格局

本研究针对深海海底营养资源竞争难以量化的问题，通过空间点格局分析（SPPA）方法，探究了白令海深海平原上海参（Elpidia minutissima）圆形粪铸（faecal casts）的空间分布模式。研究发现粪铸分布存在随机（CSR模型）和聚集（HP模型）两种模式，分别与低营养和高营养海底环境相关，并与特定痕迹制造者（tracemaker）群落密度及运动痕迹（locomotion lebensspuren）显著相关。该研究首次将SPPA应用于深海新遗迹学分析，为理解深海底栖生物觅食行为及种间竞争提供了新的代理指标。

　　

在漆黑一片、压力巨大的深海世界，海底并非一片死寂，而是充满了生命的痕迹。其中，海参（Holothuroids）作为深海底栖巨型动物群中数量和生物量最占优势的成员之一，扮演着至关重要的“生态系统工程师”角色。它们通过取食和排泄活动，不断地搅动和改造着海底沉积物，这一过程被称为生物扰动（bioturbation）。海参在海底爬行、取食、排泄所留下的各种痕迹，被科学家称为遗迹（lebensspuren），如同陆地动物留下的脚印和粪便，记录着它们的行为和生态故事。在这些遗迹中，海参排泄的粪铸（faecal casts）是最为常见的形态之一。这些粪铸的分布，是否隐藏着海底营养分布的秘密？能否反映不同底栖生物之间对食物资源的激烈竞争？这些问题长期以来困扰着深海生态学家。

传统的深海研究手段，如拖网取样，往往难以精细捕捉生物活动的空间信息。而随着深海摄像技术的飞速发展，高清海底图像为我们打开了一扇窥探深海生态过程的窗口。然而，如何从这些图像中定量解读生物遗迹的空间模式，并将其与生态过程联系起来，仍然是一个巨大的挑战。为此，研究人员将目光投向了空间点格局分析（Spatial Point Pattern Analysis, SPPA）这一强大的空间统计工具。此前，SPPA在陆地生态学和浅海生态学中已有广泛应用，但在深海遗迹学研究中的应用尚属空白。

为了回答上述问题，由Olmo Miguez-Salas、Phillip C. Boan和Joséphine Pierrat组成的研究团队，利用德国“Sonne”号科考船在执行“AleutBio”航次（阿留申海沟生物多样性研究）期间，在白令海深海平原（水深约3500米）获取的高清海底静态图像，开展了一项创新性研究。该研究聚焦于一种名为微小伊里德海参（Elpidia minutissima）的深海沉积食性海参及其产生的独特圆形粪铸。研究成果发表在《Progress in Retinal and Eye Research》上，首次将SPPA应用于深海粪铸分析，旨在解码海底营养竞争格局。

研究人员主要运用了几项关键技术方法。首先是海底图像采集与注释：研究利用船载的海底观测系统（OFOS）拖曳相机，沿一条长约957米的测线拍摄了高清静态图像。研究从中随机选取了40张图像，使用专业的图像注释软件BIIGLE 2.0，对图像中的宏底栖生物（macrofauna）和各类遗迹（按行为分为运动locomotion、取食feeding、居住dwelling、休息resting和消化digesting五类）进行了精确标注和定位，特别是E. minutissima个体及其圆形粪铸的位置。其次是空间点格局分析（SPPA）：这是本研究的核心方法。研究人员使用Programita软件，对单张图像内的粪铸点分布进行单变量分析，将其与完全空间随机性（Complete Spatial Randomness, CSR）和异质泊松（Heterogeneous Poisson, HP）等空间零模型进行拟合，以判断其分布模式（随机、聚集或分离）。同时，进行双变量分析，探究粪铸与其制造者E. minutissima之间的空间关系（吸引、排斥或独立）。分析中主要使用了配对相关函数（pair-correlation function）和L函数（L-Function）两种汇总统计量。最后是统计分析：在根据SPPA结果将图像分为CSR（随机）和HP（聚集）两组后，分别使用斯皮尔曼等级相关（Spearman rank correlation）分析粪铸分布模式（通过配对相关函数和L函数值表征）与遗迹组构密度/面积、底栖生物密度等生态指标之间的相关性。

研究结果揭示了深海海底生态的复杂图景：

1. 遗迹组构与底栖生物群落： 在40张分析图像中，共识别出3799个遗迹形态，其中消化遗迹（主要是粪铸）最为丰富（n=2477）。底栖生物方面，共识别出1251个个体，其中痕迹制造者（tracemaker）384个，以E. minutissima（n=229）和Ophiura sp.（n=53）为主；非痕迹制造者867个，以巨型有孔虫Xenophyophores（n=838）为主。按营养级划分，滤食者（filter feeders）912个，沉积食者（deposit feeders）1177个。

2. 粪铸的空间分布模式： 分析显示，40个E. minutissima圆形粪铸种群中，有24个最符合CSR模型（随机分布），16个最符合HP模型（聚集分布）。未发现符合分离分布的模式。所有双变量分析均表明，E. minutissima个体与其粪铸在空间上是相互独立的，即海参并未回避这些粪铸。

3. 空间模式与生态因子的关联： 对于随机分布的粪铸种群（CSR），其随机程度与痕迹制造者群落的密度、以及消化遗迹组构（即粪铸）的密度和总面积呈显著负相关。这意味着粪铸分布越随机，该区域的痕迹制造者密度越低，粪铸的总体数量和覆盖面积也越小，暗示着这可能是一个营养贫瘠的海底区域。相反，对于聚集分布的粪铸种群（HP），其聚集程度（异质性）与运动遗迹组构（locomotion lebensspuren）的密度呈显著正相关，与面积也呈正相关趋势。这表明粪铸分布越聚集，该区域运动遗迹（由Cystechinus loveni、Abyssocucumis sp.等高移动性沉积食者产生）越多，反映了该区域可能营养丰富，吸引了更多活跃的觅食者。值得注意的是，粪铸分布模式与滤食者密度或总宏底栖动物密度均无显著相关性。

4. 讨论与意义： 研究团队对上述结果进行了深入讨论。他们指出，E. minutissima粪铸的随机分布（CSR）可能与其“直线奔跑（Run）”的觅食策略相关，这种策略在食物分布均匀或贫瘠时采用，导致粪铸随机散布。而聚集分布（HP）则可能对应其“奔跑与徘徊（Run and Mill）”或“循环（Loop）”策略，这些策略用于高效利用营养斑块，从而导致粪铸在富营养区聚集。粪铸分布与高移动性痕迹制造者（产生运动遗迹）的正相关，进一步支持了营养斑块的存在和 exploitation（开发利用）。粪铸分布与痕迹制造者总密度的负相关（在CSR组），则暗示在营养贫瘠区，生物可能选择离开去寻找更好的觅食地。此外，E. minutissima不回避粪铸的空间独立性结果，结合已知的海参同类粪铸取食（coprophagy）行为，提示这些粪铸本身可能因其较高的有机质含量而成为二次食物资源。

本研究的重要意义在于，它首次成功地将空间点格局分析（SPPA）应用于深海遗迹学，特别是对海参粪铸的分析中，建立了一种通过单张海底图像定量评估海底营养条件和生物竞争关系的新方法。该方法利用粪铸这种深海图像中最常见的遗迹形态之一作为代理指标，为理解深海这片广袤而难以直接观测的生态系统的细微运作机制提供了强大工具。研究结果不仅深化了对特定海参物种（E. minutissima）觅食行为生态意义的认识，更重要的是，揭示了底栖生物群落内部（特别是沉积食者之间）对营养资源竞争的时空格局。这种方法未来可推广至其他具有足够种群数量的遗迹形态（如蛇尾类印记、单一潜穴）分析，并可与时间序列图像分析相结合，从而动态地揭示深海海底的生态过程。尽管存在粪铸降解时间、排泄行为与取食地点可能不完全对应等局限性，但本研究无疑为利用日益丰富的深海影像数据解读生态历史与现状开辟了一条富有前景的新途径。