深海海参粪丘分布模式揭示白令海深渊平原底栖生物群落竞争机制：空间点格局分析的应用与意义

本研究针对深海海参粪丘分布所隐含的生态信息，利用空间点格局分析（SPPA）技术，揭示了白令海深渊平原底栖生物群落的竞争关系。研究人员通过对Elpidia minutissima及其圆形粪丘的空间分布分析，发现60%的粪丘种群符合完全空间随机性（CSR）模型，反映低营养海床；40%符合异质泊松（HP）模型，指示高营养斑块。该研究首次将SPPA应用于深海新遗迹学分析，为理解深海底栖生态系统营养竞争提供了新范式。

　　

在广袤的深海平原上，海参作为底栖巨型动物群中数量和生物量最占优势的类群，扮演着关键生态系统工程师的角色。它们通过摄食沉积物和排泄粪丘（faecal casts）的行为，持续改变着海底的物理化学环境，形成特有的生物遗迹（Lebensspuren）。这些遗迹不仅是生物活动的记录，更可能隐藏着海底营养状况和生物竞争关系的重要信息。然而，长期以来，研究人员主要关注海参的运动轨迹所留下的遗迹，而对粪丘这种消化行为产生的遗迹所蕴含的生态信息缺乏深入探索。特别是在深渊环境中，粪丘的降解时间可能长达数天，这使其成为研究近期生物活动的理想指标。

为了解密粪丘分布背后的生态密码，研究人员在《Progress in Retinal and Eye Research》上发表了这项创新性研究。他们选择白令海深渊平原作为研究区域，这里栖息着密度高达约5只/m²的Elpidia minutissima，这种深海海参以其独特的圆形粪丘而易于识别。研究团队利用RV Sonne考察船在AleutBio航次中获取的高分辨率海底图像，采用空间点格局分析（SPPA）这一在地生态学中成熟但从未应用于深海遗迹分析的技术，对40张海底图像中的粪丘分布模式进行了量化分析。

研究采用的关键技术方法包括：基于Ocean Floor Observation System（OFOS）获取的高清海底图像（8192×5464像素分辨率）；使用BIIGLE 2.0图像注释系统对粪丘和生物进行精确标注；应用Programita软件进行空间点格局分析，包括配对相关函数和L函数两种统计方法；通过999次蒙特卡洛模拟来检验空间模式的显著性；采用异质泊松（HP）和完全空间随机性（CSR）等零模型来识别聚集或随机分布模式。

4.1. 圆形粪丘、Elpidia minutissima和觅食运动的空间模式

研究人员发现，在分析的40张图像中，24个粪丘种群最适合CSR模型（随机分布），16个最适合HP模型（聚集分布）。随机分布的粪丘与痕迹制造者密度和消化遗迹组合呈负相关，表明这些区域海底营养贫乏；而聚集分布的粪丘与运动遗迹组合呈正相关，指示营养丰富的海床。这种分布模式反映了E. minutissima根据食物可用性调整觅食策略的能力，包括"奔跑与研磨"、"循环"和"奔跑"三种运动模式。

4.2. 白令海深渊平原的痕迹制造者群落

研究揭示了痕迹制造者群落的生态分化：在CSR种群中，痕迹制造者密度与粪丘随机度呈强负相关，表明在营养贫乏区域，痕迹制造者会迁移到其他区域寻找食物。而在HP种群中，只有运动遗迹组合（由Cystechinus loveni、Abyssocucumis sp.等移动性表面沉积食者产生）与异质分布呈正相关，表明只有移动能力强的痕迹制造者能够有效利用资源。滤食性群落则显示出不同的策略和要求。

4.3. 粪丘和SSPA在解码海底营养竞争中的效用：优势、考虑因素和局限性

研究证明了粪丘空间分析在理解底栖生物竞争中的价值，但同时也指出了需要注意的局限性：粪丘的降解时间可能长达8天，因此只有新鲜粪丘才能反映当前的营养竞争状况；不同物种的运动速度差异会影响粪丘分布与当前生物群落的对应关系；该方法最适合执行"奔跑与研磨"或"循环"觅食模式的物种，而对主要进行"奔跑"模式的物种适用性有限。

该研究最终得出结论：海参粪丘的空间分布模式能够有效反映海底营养状况和底栖生物竞争关系。随机分布的粪丘指示营养贫乏区域，而聚集分布的粪丘则对应营养丰富的斑块。这种分布差异与不同的痕迹制造者群落密切相关，表明在深海环境中，不同功能的底栖生物采用了差异化的营养利用策略。空间点格局分析为研究深海生态系统中的生物-环境相互作用提供了强有力的量化工具，尤其适用于分析最常见的遗迹类型之一——海参粪丘。

这项研究的重要意义在于首次将空间点格局分析应用于深海遗迹学研究，建立了粪丘分布模式与海底营养状况之间的定量联系，为理解深海底栖生态系统的营养动力学提供了新的视角和方法论框架。这不仅深化了我们对深海生态系统功能的理解，也为未来的深海生态监测和评估提供了新的技术手段。