基于集成模型预测气候变化对东亚盐沼植物Suaeda japonica分布的影响

本研究针对气候变化威胁盐沼生态系统及关键盐生植物Suaeda japonica生存的问题，采用集成物种分布模型（SDM），结合RF、GBM、GAM和MaxEnt算法，预测了SSP2-4.5和SSP5-8.5情景下东亚地区S. japonica当前及未来（2050和2100年）的栖息地适宜性。结果表明，温度范围是影响其分布的最关键环境变量，模型预测性能优异（TSS=0.987，ROC=0.999）。未来预测显示，到2100年，在SSP5-8.5情景下将出现分布反转现象，即中国东部沿海栖息地适宜性增加，而韩国和日本传统分布区适宜性下降。该研究为制定区域特异性保护策略和蓝碳管理提供了科学依据。

　　

盐沼，作为生产力最高的海岸生态系统之一，默默地为人类提供着不可或缺的生态服务，例如大规模碳封存（即“蓝碳”）、海岸保护、营养循环、生物多样性支持以及氮磷去除。然而，气候变化正通过减少栖息地可用性，威胁着这些生态系统的稳定性及其关键生物组成部分——盐生植物的生存。在东亚，诸如芦苇（Phragmites australis）、盐地碱蓬（Suaeda salsa）和四棱獐牙菜（Limonium tetragonum）等盐生植物的分布衰退已有报道。尤其值得注意的是，作为韩国和日本盐沼主要组成部分的日本碱蓬（Suaeda japonica），其根系和茎部具有高碳含量（40-42%），碳封存能力达113.70 g/m²，并能显著增加定殖区域的土壤有机质含量，支持特化的微生物群落，凸显了其在盐沼生态系统功能中的关键作用。然而，有研究发现，在韩国某些区域，S. japonica的年生物量在两年内下降了379.83克干重/平方米/年，且高温和高二氧化碳环境会抑制其生长和再生，表明其对气候变化存在潜在脆弱性。因此，理解S. japonica的分布模式及其对气候的敏感性，对于设计有效的保护策略至关重要。

为了应对这一挑战，研究人员在《Science of The Total Environment》上发表了一项研究，旨在预测气候变化对东亚盐沼中S. japonica分布的影响。他们采用了先进的集成物种分布模型（Species Distribution Model, SDM）方法，以提供更可靠、更稳健的栖息地适宜性评估。

为了回答上述问题，研究人员开展了一项系统的研究。他们首先广泛收集了S. japonica在东亚的分布记录，并通过空间过滤和筛选，最终获得了131个有效出现点数据。接着，他们从Bio-ORACLE v3.0数据库中获取了当前（2010-2020年平均）和未来（基于CMIP6的SSP2-4.5和SSP5-8.5情景下的2050年和2100年）的气候与环境数据，包括水温、盐度、叶绿素a、硅酸盐、硝酸盐、磷酸盐、pH值和初级生产力等8个环境因子的48个衍生变量（如最小值、平均值、最大值、范围等）。为了提升模型的代表性和可靠性，研究团队采用方差膨胀因子（Variance Inflation Factor, VIF）和皮尔逊相关性分析相结合的系统性变量选择协议，从初始的48个变量中筛选出8个具有低多重共线性且生态意义明确的关键环境变量。核心研究方法在于构建集成物种分布模型。该模型整合了四种具有互补优势的算法：随机森林（Random Forest, RF）、广义提升模型（Generalized Boosted Model, GBM）、广义加性模型（Generalized Additive Model, GAM）和最大熵模型（Maximum Entropy, MaxEnt）。模型训练采用了10倍交叉验证重复10次的方法，并使用基于真技能统计（True Skill Statistic, TSS）的加权平均法构建最终集成模型。模型性能通过TSS和接收者操作特征曲线（Receiver Operating Characteristic, ROC）进行评估。最终，利用构建好的集成模型预测了S. japonica在东亚当前及未来不同气候情景下的栖息地适宜性空间分布。

3.1. 多重共线性评估和变量选择

通过系统的变量选择流程（VIF分析和相关性分析结合变量重要性评估），研究人员从48个初始环境变量中筛选出8个关键变量用于最终建模。温度范围（Temperature range）在初步的重要性分析中显示出最高的贡献度（0.35），而盐度范围（Salinity range）的贡献度最低（0.02）。这一步骤确保了最终纳入模型的变量既最大程度地减少了统计上的冗余，又保留了重要的生态学意义。

3.2. 个体模型性能和变量重要性

对四种个体模型的评估显示，RF模型表现最佳（TSS = 0.987 ± 0.007, ROC = 0.999 ± 0.001），GBM次之（TSS = 0.969 ± 0.009, ROC = 0.996 ± 0.001），GAM和MaxEnt模型表现稍逊。最终构建的集成模型展现了极高的预测能力（TSS = 0.987 ± 0.008, ROC = 0.999 ± 0.001），其性能与最优的个体模型RF相当，但提供了更稳健的综合预测。变量重要性分析明确显示，温度范围是影响S. japonica分布的最重要环境变量（重要性 = 0.629），远高于其他变量，如最高温度（0.117）和最高盐度（0.107）。

3.3. 物种与环境变量关系

响应曲线分析揭示了环境变量与S. japonica出现概率之间的非线性关系。温度范围呈现S型响应模式，当温度范围低于15°C时，出现概率接近零，而在超过25°C时达到峰值（>0.4）。最高温度也呈现S型模式，在28°C以下出现概率很低，超过28°C后概率急剧上升。最高盐度则显示出复杂的多峰模式，反映了Suaeda属植物对高盐环境的广泛耐受性。其他生物地球化学变量，如最低磷酸盐呈正相关，最低pH值呈负相关，平均pH值呈U型响应，最低硅酸盐呈正相关且具有多个峰值。

3.4. 当前气候条件下的栖息地适宜性

在当前气候条件下，集成模型预测显示S. japonica在东亚沿海存在三个明显的分布区。主要高适宜性区域（适宜性高达0.9）位于受黄海影响的韩国西海岸和南海岸。次要高适宜性区域位于日本九州南海岸，虽然面积较小，但部分地区适宜性峰值可达0.8。中国东部海岸的适宜性相对较低（0.1-0.3）。个体模型的空间预测模式存在一定差异，但集成模型的结果更为平衡。

3.5. 未来气候条件下的栖息地适宜性

对未来气候的预测揭示了时空变化。到2050年，SSP2-4.5和SSP5-8.5两种排放情景下的适宜性模式差异极小。与当前相比，韩国西海岸的高适宜区向北扩张，东海岸适宜性从0增至0.3-0.4；日本南部沿海适宜性增加；中国东部海岸适宜性大幅提升（0.1-0.7）；台湾沿海适宜性出现适度增加（0.2-0.4）。

到2100年，两种情景下的预测出现显著分化。在SSP2-4.5情景下，2050年观察到的适宜性增强趋势得以维持。而在SSP5-8.5情景下，变化更为剧烈：韩国的最佳栖息地北移；日本沿海适宜性呈现空间均质化；中国东部海岸的适宜性进一步显著增加，部分地区达到极高值（0.8-1.0），与2050年韩国西海岸的峰值相当；台湾沿海保持中等适宜性（0.4-0.6）。这种变化预示着一种“分布反转”现象，即传统分布区（韩、日）适宜性相对下降，而新兴潜在分布区（中国东部沿海）适宜性上升。尽管个体模型在预测的适宜性幅度上存在差异，但它们一致地预测了上述基本方向性趋势。

研究结论与讨论部分归纳并强调了本研究发现的重要意义。集成模型方法虽然数值上仅比最优个体模型（RF）有边际提升，但其通过整合不同算法的优势，降低了模型特异性不确定性，从而在气候变化预测的外推中提供了更高的可靠性。系统性的变量选择方法确保了模型在保持生态可解释性的同时，也具有统计上的稳健性。

研究发现，S. japonica的当前分布模式与东亚沿海特定的水文环境（如黄海的强潮汐和盐度梯度）密切相关。该物种对盐度波动和温度变化的生理适应能力（例如高盐萌发率、季节性色素积累）解释了其在韩国西海岸和日本九州海岸的集中分布。模型预测中国东部沿海当前适宜性较低可能与样本偏差有关，但该区域存在大量盐沼和同属植物，表明其具有潜在的分布可能性。

未来预测结果，特别是2100年SSP5-8.5情景下出现的分布反转现象，具有重要的保护启示。这表明气候变化可能深刻改变东亚盐沼植物的分布格局。因此，保护策略需要具备区域特异性：在韩国和日本，应优先保护现有的核心种群栖息地，并为种群可能发生的北移或变化做好准备；在中国东部沿海，由于适宜性显著增加，该区域应成为栖息地恢复和物种引入的优先区域；台湾则需要密切监测其从边缘栖息地向潜在适宜区的过渡。这些策略对于维持S. japonica提供的生态系统服务，尤其是其作为蓝碳植物的碳封存功能，至关重要。

本研究也存在一些局限性，例如未考虑物种间相互作用、扩散限制、海平面上升、海岸开发导致的栖息地破碎化等动态因素，这些都可能影响预测的准确性。未来的研究应纳入这些动态变量，以提供更现实的、多 stressors（压力因子）下的盐沼分布预测。

总之，这项研究通过先进的集成建模技术，清晰地揭示了气候变化对关键盐沼植物S. japonica分布的潜在影响，特别是预测了未来可能发生的分布格局反转。研究成果为制定科学的、前瞻性的区域保护策略和蓝碳管理计划提供了关键的科学依据，强调了在气候变化背景下采取积极适应性管理措施的必要性。