综述：增强辣椒作物胁迫抗性的分子机制与基因组策略

本综述系统总结了辣椒（Capsicum annuum L.）在生物和非生物胁迫下的分子响应机制与基因组育种策略，重点探讨了CRISPR-Cas9、多组学整合、关键基因（如CaSBP13、CaDR1）功能及单细胞转录组学等前沿技术在提升辣椒抗逆性中的应用，为培育气候适应性品种提供了清晰的技术路线和理论支撑。

　　

2. 辣椒生产的主要威胁

辣椒作物面临多种生物和非生物胁迫的严重威胁。生物胁迫包括真菌（如炭疽病菌Colletotrichum capsici、白粉病菌Erysiphe cichoracearum）、细菌（如青枯病菌Ralstonia solanacearum、斑点病菌Xanthomonas spp.）、病毒（如马铃薯Y病毒Potyvirus、黄瓜花叶病毒CMV）、虫害（蓟马、粉虱、蚜虫）和线虫（根结线虫Meloidogyne spp.），导致植株萎蔫、果实腐烂和产量损失。非生物胁迫涵盖干旱、盐碱、极端温度（高温/低温）和重金属污染，通过破坏光合作用、诱导氧化应激和离子失衡影响生长发育。

3. 辣椒育种的遗传学见解

近年来辣椒基因组测序（如C. annuum品种CM334和Zunla-1）揭示了其3–3.5 Gb基因组中约35,000个基因和80%重复序列的特征。全基因组关联分析（GWAS）和数量性状位点（QTL）定位鉴定了与抗病性（如Phyto5.2位点抗Phytophthora capsici）、果实品质（辣椒素合成基因Pun1、颜色调控基因CCS）和抗逆性相关的关键位点。基因组选择（GS）利用全基因组标记预测育种值（GEBV），加速了抗性品种选育。

4. 基因组工具与技术：从随机插入到精准编辑

早期转基因技术依赖随机插入外源基因，存在插入突变和公众接受度问题。CRISPR-Cas9技术实现了精准基因编辑，例如通过敲除eIF4E基因获得抗病毒品种，编辑CaMLO2基因增强白粉病抗性。标记辅助选择（MAS）利用共显性标记（如Bs2、Bs3基因标记）快速筛选抗病材料。新一代测序（NGS）和长读长测序（LRS）提升了基因组组装质量，助力泛基因组研究。

5. 育种方法

传统育种通过杂交和选择培育了抗病品种（如Yolo Wonder），但周期长、效率低。现代育种整合分子标记（SNP、SRAP）、基因组编辑和基因组选择，显著缩短育种周期。嫁接技术（如以C. chinense为砧木）可提升抗旱性和抗土传病害能力。

6. 案例研究与成功实践

CRISPR编辑CaPAD1基因获得无籽辣椒品系；突变育种诱导CaERF28基因突变增强炭疽病抗性；分子标记辅助选育38个精英品系抗PVY、TSWV和PMMoV病毒。这些案例展示了传统与现代技术结合的潜力，但面临病原变异、监管成本和技术推广等挑战。

7. 胁迫响应的功能研究

7.1 生物胁迫响应机制

辣椒通过激活防御基因（如CaHIR1、CaLRR1）和程序性细胞死亡（PCD）抵抗病原侵染。次生代谢物如辣椒素和尿苷二磷酸糖基转移酶（UGTs）参与病原防御。转录因子（MYB、bZIP、NAC）调控下游抗病基因表达。

7.2 非生物胁迫响应机制

干旱和盐胁迫下，辣椒通过积累脯氨酸、可溶性糖等渗透调节物质维持细胞膨压；激活抗氧化酶（SOD、CAT）清除活性氧（ROS）；ABA激素信号通路调控气孔关闭和应激基因表达。钙离子（Ca²⁺）和MAPK级联参与信号转导。盐过度敏感（SOS）途径通过SOS1 Na⁺/H⁺逆向转运蛋白调控离子稳态。

8. 功能基因组学与蛋白质组学在胁迫研究中的应用

功能基因组学鉴定出胁迫相关基因家族（如9个CaAPX基因响应氧化应激、10个CaARR-B基因调控细胞分裂素信号）。蛋白质组学揭示胁迫下抗氧化蛋白和磷酸化修饰的动态变化。多组学整合（转录组、蛋白组、代谢组）系统解析了胁迫响应网络，助力靶向育种。

9. 研究空白与未来方向

当前研究缺乏野生种质基因组数据、多胁迫互作机制解析和高通量表型技术。未来需整合多组学、CRISPR编辑和微生物组研究，培育多抗性品种，并推动技术标准化和政策支持。

10. 结论

整合传统育种与现代基因组技术是提升辣椒胁迫抗性的关键。通过挖掘抗性基因、精准编辑和多组学设计，可培育适应气候变化的可持续辣椒品种，保障全球粮食安全。