食物网结构介导多样性对多维稳定性的调控作用：来自全球海洋生态系统的证据

本研究针对多样性-稳定性关系的长期争议，通过分析全球217个海洋食物网模型，揭示了食物网结构在介导多样性对生态系统多维稳定性（局部稳定性、抵抗力和恢复力）影响中的关键作用。研究发现，多样性通过降低连接度(CI)间接增强抵抗力和恢复力，而相互作用强度变异(ISIsd)则调节局部稳定性。该研究为理解海洋生态系统稳定性机制提供了结构-功能整合框架，对应对环境变化的保护策略具有指导意义。

　　

生态学领域长期存在一个核心争议：物种多样性究竟会增强还是削弱生态系统的稳定性？早在20世纪70年代前，科学界普遍认为多样性必然增强稳定性，直到梅伊（May）通过理论模型提出颠覆性观点：物种丰富度、连接度和相互作用复杂性的增加反而可能破坏局部稳定性。这一理论引发数十年的争论，但由于缺乏对食物网结构介导作用的实证研究，多样性-稳定性的真实关系始终未能明晰。

传统研究多聚焦于多样性对稳定性的直接影响，或单独分析食物网结构与稳定性的关系，却忽视了结构指标可能存在的中介效应。更重要的是，稳定性本身是一个多维概念：理论生态学关注局部稳定性（Local stability），即系统受微小扰动后返回平衡状态的能力；而实证研究更注重抵抗力（Resistance）——系统在干扰中维持功能的能力，和恢复力（Resilience）——系统从扰动中恢复的速度。单一维度评估可能导致矛盾结论，因此需要采用多维稳定性框架才能全面理解生态系统动态。

为破解这一难题，研究人员对全球217个海洋食物网模型进行了系统分析。这些模型均基于Ecopath with Ecosim（EwE）框架构建，覆盖海湾、沿海潟湖、大陆架、珊瑚礁、开放海洋和上升流等多种生态系统类型。研究团队计算了三个稳定性指标：局部稳定性（通过群落相互作用矩阵的最大特征值实部衡量）、抵抗力（随机死亡率干扰下生物量的最大变化百分比）和恢复力（扰动停止一年后的生物量恢复百分比）。同时量化了多样性指标（营养物种数量NLG）和关键结构指标（连接度CI、相互作用强度变异ISI_sd、芬恩循环指数FCI等）。

研究首先揭示了全球海洋食物网稳定性格局的空间分布特征。抵抗力呈正态分布，多数值集中在2附近；恢复力分布高度右偏，大部分值低于10；局部稳定性则呈现左偏分布。不同生态系统类型间稳定性存在显著差异：上升流生态系统的局部稳定性显著低于沿海潟湖，而抵抗力和恢复力在生态系统类型间无显著差异。

通过广义线性混合效应模型和随机森林分析，研究发现：抵抗力与连接度(CI)呈负相关；恢复力与CI负相关但与ISI_sd正相关；局部稳定性与NLG、ISI_sd和FCI负相关，但与相互作用强度均值(ISI_mean)正相关。NLG对所有三种稳定性类型都具有重要影响，而CI对抵抗力的影响最为显著。

最关键发现来自结构方程模型（SEM）分析：食物网结构在多样性-稳定性关系中扮演关键中介角色。多样性通过双重途径影响稳定性：一方面通过降低连接度间接增强抵抗力和恢复力（NLG→CI→稳定性），另一方面对局部稳定性产生直接负效应，但通过ISI_sd产生正向间接效应。当不考虑结构介导时，多样性-稳定性呈现净负相关；而整合食物网结构后，则揭示出情境依赖的正向关系。

研究进一步以典型生态系统对比说明了这一机制：Jurien Bay（沿海潟湖）相比North Benguela（上升流）具有更高的生物多样性，但食物网结构更加稀疏（较低的CI、ISI_sd和FCI），因而表现出更高的局部稳定性以及更强的抵抗力和恢复力。

在方法论方面，研究主要采用了几项关键技术：基于Ecopath的静态质量平衡模型用于构建食物网结构；Ecosim动态模拟模型用于计算抵抗力和恢复力；群落矩阵特征值分析用于量化局部稳定性；广义线性混合效应模型和结构方程模型用于分析变量间关系。所有模型数据来自EcoBase数据库的217个全球海洋食物网数据集。

研究结果部分通过三个子章节详细呈现："全球海洋食物网稳定性指标、多样性和典型结构指标的格局"展示了基础数据分布特征；"多样性、食物网结构与稳定性指标间的关系"揭示了变量间的统计关联；"食物网结构在多样性-稳定性关系中的介导作用"则通过SEM和中介分析阐明了作用机制。

讨论部分指出，海洋生态系统在稀疏的食物网结构下表现出增强的稳定性，这与梅伊和Busiello等人的理论预测一致：生态系统要么以小型、强相互作用群落形式存在，要么以大型、弱连接物种组合形式存在。在海洋食物网中，低连接度优化了资源流动，增强了生产力并缓冲了扰动。研究还发现，高物质能量循环（FCI）与系统不稳定性正相关，这支持了Ulanowicz的理论：循环增加是生态系统应激的稳态反映。

该研究相比Jacquet等人的开创性工作有三方面重要拓展：引入了抵抗力和恢复力等多维稳定性指标；揭示了结构指标的空间格局和线性/非线性关系；基于217个实证模型确立了食物网结构对多样性-稳定性关系的中等但显著的影响。特别值得注意的是，研究中使用的NLG（营养物种数量）并非传统物种丰富度，而是共享相同捕食者-被捕食者关系的功能聚合组，这为生态系统稳定性分析提供了更适宜的解析尺度。

研究结论最终调和了多样性-稳定性争论：生物多样性通过情境依赖的双重途径影响稳定性——通过促进稀疏连接度间接增强抵抗力和恢复力，但对局部稳定性产生直接负效应（除非被异质相互作用强度平衡）。忽略结构介导会掩盖这些补偿机制，导致多样性破坏生态系统的表象悖论。整合多维稳定性指标与网络特性表明，多样化海洋食物网通过结构重组实现稳定性——减少相互作用冗余同时维持能量高效的弱连接主导拓扑结构。

这些发现为设计海洋保护区提供了新思路：通过基于网络信息的管理而非静态生物多样性目标来稳定生态系统。研究强调，短暂多样性增加可能不会带来稳定性收益，除非伴随结构重组——这在自然系统中需要数十年过程。因此，结构介导是稳定性获得的关键途径，但不应将短期多样性变化外推为快速稳定性增益。

论文发表于《SCIENCE ADVANCES》，为理解海洋生态系统稳定性机制提供了结构-功能整合框架，对应对环境变化的保护策略具有重要指导意义。