革翅目卵母细胞后极溶酶体区室：一种新型生物分子凝聚体与哺乳动物ELVAs的功能相似性

本研究针对革翅目昆虫卵母细胞中非经典细胞器的功能未知问题，开展了其后极区室的特征研究。通过电镜与组化技术，研究人员发现该区室由溶酶体样小体(LLBs)聚集形成，无包膜且Proteostat染色阳性，将其命名为后极溶酶体区室(PPLC)，并证实其具有生物分子凝聚体特性。该结构与哺乳动物卵母细胞中参与蛋白降解的内溶酶体囊泡组装体(ELVAs/ELYSAs)功能相似，为理解无脊椎动物生殖细胞质量控制机制提供了新视角。

　　

在昆虫生殖生物学领域，卵母细胞作为体内最大且最长寿的细胞，其胞质内不仅储存着丰富的营养物质，还隐藏着多种功能特化的区室结构。传统观点认为昆虫卵母细胞结构简单，但近年研究发现其胞质中存在如生殖质、巴氏体等膜性细胞器聚集区。然而，在较原始的昆虫类群如革翅目（蠼螋）中，卵母细胞后极存在的特殊区室的功能和性质仍不明确。这类区室是否与高等昆虫的生殖质同源？其形成机制和生理意义是什么？这些问题成为研究者关注的重点。

为了解答这些疑问，波兰雅盖隆大学的研究团队在《Developmental Biology》上发表论文，对两种革翅目昆虫——中无翅蠼螋(Apterygida media)和欧洲蠼螋(Forficula auricularia)的卵母细胞进行了系统研究。研究综合运用了透射电镜(TEM)、组织化学染色(AgNOR法)、LysoTracker活细胞染色、Proteostat蛋白聚集检测以及免疫荧光等技术手段。样本来源于当地野外采集的成年雌性个体，通过解剖获取卵巢组织进行固定和分析。

研究结果

卵巢大体形态

研究表明两种蠼螋的卵巢均由20-30根短的卵巢管组成，每个卵巢管仅含两个卵泡。基部卵泡发育同步，而顶端卵泡保持在早期发育阶段。

生殖细胞：卵母细胞-滋养细胞复合体

卵黄发生初期，卵母细胞胞质中含有线粒体、高尔基体、粗面内质网(RER)、核糖体相关囊泡(RAVs)以及多形性溶酶体样小体(LLBs)等多种细胞器。值得注意的是，RAVs和LLBs在滋养细胞和卵母细胞中均含量丰富，且常在两细胞间的胞间桥附近聚集，提示这些细胞器可能从滋养细胞向卵母细胞转运。

LLBs和PPLC的形成

通过LysoTracker染色证实了LLBs在卵母细胞和滋养细胞胞质中的存在。随着卵黄发生的进行，所有LLBs逐渐向卵母细胞后极迁移，形成明显的无 yolk区室。电镜观察显示该区室无包膜，由多形性LLBs（包括多泡体、板层体和不透电子体）组成，研究人员将其命名为后极溶酶体区室(PPLC)。

PPLC的特性

关键发现是PPLC具有生物分子凝聚体的特征：Proteostat染色阳性表明其含有参与凝聚体形成的蛋白；形态学观察显示PPLC能阻止其组分（LLBs）向周围充满营养物质的胞质中扩散，表明其具有粘稠液体特性。在卵黄发生后期，PPLC中的部分LLBs内容物变得电子透明，提示降解活动正在进行。

RAVs的动态变化

研究发现RAVs在卵黄发生初期位于卵母细胞中央，随后迁移至周边形成离散群集。后期RAVs发生形态变化：体积增大、密度降低，膜上核糖体脱落并形成圆顶状突起，提示其可能在受精后参与卵膜形成。

细胞骨架元素的分布

免疫荧光分析显示，在卵黄发生后期的卵母细胞中检测不到微管蛋白，而微丝(F-actin)和胞质肌球蛋白主要分布于卵母细胞皮层区并发生共定位，形成标准的肌动球蛋白网络。这表明RAVs、LLBs和共生细菌（在中无翅蠼螋中）的迁移可能由皮层收缩或流动间接驱动。

研究结论与意义

本研究首次在革翅目昆虫卵母细胞中鉴定出PPLC这一特殊胞质区室，并证实其作为生物分子凝聚体的特性。研究表明PPLC在形态和功能上与哺乳动物卵母细胞中的内溶酶体囊泡组装体(ELVAs/ELYSAs)相似，可能参与不需要细胞器/分子的降解，确保将"健康"胞质传递给胚胎。同时，由于PPLC中未发现真正的生殖质或nuage结构，研究人员认为其与全变态昆虫的生殖质不同源，而是代表了一种在进化上独立发展的细胞质质量控制机制。

这项研究不仅揭示了昆虫生殖生物学中一种新型细胞器区室的功能，也为理解生物分子凝聚体在生殖细胞质量控制中的进化保守性提供了重要证据。PPLC作为昆虫中发现的第一个与哺乳动物ELVAs功能相似的结构，为比较生殖生物学研究开辟了新方向。