巴基斯坦雪地首次发现铁线虫新种——高迪乌斯雪栖种（Gordius nixus sp. nov.）的形态学鉴定及其特殊生境意义

本刊推荐：针对巴基斯坦铁线虫（Gordiida）记录空白及该类群生境认知局限问题，研究人员开展了首例巴基斯坦铁线虫新种分类研究。通过形态学与扫描电镜技术，鉴定出雪地特有种Gordius nixus sp. nov.，其独特的前端密生棘刺特征为属内首次报道。该发现拓展了线形动物门（Nematomorpha）的地理分布与生态适应性认知，为极端环境生物多样性研究提供新案例。

　　

在神秘的寄生虫世界中，有一类生物因其细长如马鬃的外形而被形象地称为“马鬃虫”或“铁线虫”，它们属于线形动物门（Nematomorpha）。这类生物在幼虫阶段寄生在昆虫等节肢动物体内，成年后则离开宿主，自由生活在淡水或海洋中。全球已知约有360种线形动物，但它们的分布记录极不均衡，在许多地区，尤其是巴基斯坦及其周边，相关研究几乎是一片空白。更令人惊奇的是，这些通常与水体环境紧密相关的生物，竟会出现在一个意想不到的地方——雪地。这一反常现象背后，隐藏着怎样的生物学奥秘？是否存在适应特殊环境的未知物种？这些问题激发了研究人员的探索热情。

为了填补巴基斯坦铁线虫记录的空白，并揭示雪地出现铁线虫这一特殊生态现象的奥秘，由Qaisar Jamal、Muhammad Riaz、Moeen Uddin和Andreas Schmidt-Rhaesa组成的研究团队，在巴基斯坦开伯尔-普赫图赫瓦省的上迪尔和上科希斯坦地区进行了系统的野外调查与实验室研究。他们的研究成果以《Gordius nixus sp. nov.: first report of a horsehair worm (Gordiida, Nematomorpha) from snow in Pakistan》为题，正式发表于学术期刊《EVOLUTIONARY SYSTEMATICS》上。这项研究首次正式报道了在巴基斯坦发现的铁线虫，并确认其为一种全新的物种，将其命名为戈迪乌斯雪栖种（Gordius nixus sp. nov.），其种加词“nixus”源自拉丁语“nix”（雪），意指其独特的发现环境。

研究人员综合运用了多种技术方法开展研究。他们于2020年至2025年间，在巴基斯坦开伯尔-普赫图赫瓦省上迪尔地区的Gat Koto村（模式产地）和Shaltaloo村，以及上科希斯坦地区的Karang村，多次从新降的雪地上采集活体蠕虫样本。在实验室中，利用体视显微镜（Olympus SD 30）对活体标本进行宏观形态学观察。关键的精细结构分析则通过扫描电子显微镜（SEM，型号JSM5910）完成，样本经过戊二醛固定、乙醇梯度脱水和黄金溅射镀膜处理。此外，还尝试使用Puri’s gum-chloral medium（一种昆虫封片剂）和氢氧化钾（KOH）溶液对标本进行透明化处理，以辅助观察。部分雌性标本被带回实验室在春季水中饲养，以观察其产卵和发育行为。

研究结果

Taxon classification

研究明确了新种属于动物界（Animalia），戈迪奥总科（Gordioidea），戈迪科（Gordiidae），戈迪乌斯属（Gordius）。

Type locality.

新种的模式产地为巴基斯坦开伯尔-普赫图赫瓦省马拉坎德专区上迪尔地区Tehsil Barawal Bandi的Shahikot区域内的Gat Koto村（北纬35°03'38"，东经71°36'59"，海拔2333.12米）。标本于2021年12月27日在新降的雪地上采集。

Holotype.

指定一雄性个体为正模（Holotype），其前、中、后体段部分用于SEM制样，其余部分保存于96%乙醇中，馆藏于巴基斯坦自然历史博物馆（ accession number: PMNH-ZSD-INV-NEMA-0001）。

Allotype.

指定一雌性个体为副模（Allotype），其前、中、后体段部分用于SEM制样，其余部分保存于96%乙醇中，馆藏于巴基斯坦自然历史博物馆（ accession number: PMNH-ZSD-INV-NEMA-0006）。

Paratypes.

研究还指定了多个副模（Paratypes）标本，包括两雄一雌的体段用于SEM以及另一雄性标本的前端封片，均来自模式产地，并分别赋予馆藏号。

Further material.

此外，研究还包含了来自模式产地、Shaltaloo和Karang的更多标本材料，作为SEM样本保存。

Putative localities of actual spotting on snow and from water.

研究报告了来自巴基斯坦其他多个地点（如上迪尔地区的Hattan Dara村、Dir Bazar，下科希斯坦地区的Jijal村、Chatal Kayal Khar村，阿伯塔巴德地区的Kakul Road，下迪尔地区的Mian Kaley Munda以及斯瓦特地区的Fatehpur）关于在雪地或水中发现铁线虫的确认记录，但这些地点的标本未进行形态学深入研究。

Etymology.

新种的种加词“nixus”源于拉丁语“nix”（意为雪），直接反映了该物种在雪地被发现的独特现象。

Description.

对雄性和雌性标本进行了详细的形态描述。雄性（n=11）体长110-185毫米，体宽0.9-1毫米，活体时呈黄棕色至浅棕色，乙醇保存后变为深棕色。体表有浅乳白色斑点，尤其在前半部密集。前端具白色顶冠（calotte），后接一黑色领状环。尾部具半圆形肛后新月（postcloacal crescent）和两个钝圆的尾叶（tail lobes），尾叶内侧近端有凹陷。体表角质层光滑，有时可见圆形或多边形印痕。最显著的特征是身体前端区域密生棘刺（bristles），这些棘刺向身体后部逐渐变得稀疏和短小。雌性（n=13）体长160-255毫米，体宽1-1.1毫米，颜色与雄性相似，同样具有前端白色顶冠、黑色领环以及体表白斑和背中线处的浅色线条。雌性前端也密生棘刺，向后逐渐减少。尾部圆形，末端具花瓶状的泄殖孔开口（cloacal opening）。观察发现部分雌性个体尾部附着有精滴（sperm drop），表明其已交配。

Differential diagnosis.

研究通过与同属其他物种比较进行了鉴别诊断。新种光滑的角质层以及雄雌尾部形态与戈迪乌斯属（Gordius）内许多物种相似。其独一无二的鉴别特征是身体前端密生的棘刺。虽然已知如戈迪乌斯陆生种（Gordius terrestris）和戈迪乌斯武陵种（Gordius wulingensis）等少数物种前端也报道有棘刺，但新种Gordius nixus sp. nov.的棘刺密度显著高于后者，并且其角质层不具备G. terrestris的多边形隆突（areoles）。因此，前端高密度棘刺这一独特性状足以支持其作为新种的地位。

Remarks.

研究还记录了一些技术细节和生物学观察。例如，使用Puri’s medium对雄性中段体壁进行封片需要长达一年时间才能达到镜检所需的透明度。使用10% KOH对乙醇保存的雌性标本进行过夜处理，会溶解大部分内部组织，仅剩下角质层、前端领环和尾部，这有助于清晰观察角质层结构，特别是领环周围的棘刺。在实验室条件下，已交配的雌性个体在春季水中可存活超过两个月（12月下旬至3月中旬）。

Ecological remark.

在雪地发现线形动物是非常罕见的。研究人员基于多次重复观察，认为这是自然现象，而非偶然。然而，新种Gordius nixus的生活史，包括其宿主种类，目前完全未知。在温带地区，铁线虫的生命周期通常与季节相关，成虫多在夏末出现。冬季发现成虫的记录非常稀少。新种与雪地的关联是线形动物中前所未有的新现象，其季节性出现规律、求偶策略和宿主身份等生态学问题亟待未来研究揭示。

Geographic remarks.

Gordius nixus sp. nov.是巴基斯坦首次正式描述的铁线虫物种。根据研究者掌握的其他未发表的观察记录，巴基斯坦铁线虫的多样性和分布很可能远高于当前认知。研究还回顾了周边国家（阿富汗、伊朗、印度、中国）的铁线虫记录，指出该地区整体上研究薄弱。尽管部分区域气候干燥，但巴基斯坦及其邻国存在众多溪流河流，适宜铁线虫生存，预示着该地区拥有尚未被充分探索的、丰富的铁线虫多样性。本研究有望激励在该地区开展更多的铁线虫调查与报告。

研究结论与意义

本研究成功鉴定并描述了在巴基斯坦发现的首个铁线虫新种——戈迪乌斯雪栖种（Gordius nixus sp. nov.）。该新种最突出的形态学特征是其身体前端区域密布的棘刺，这在戈迪乌斯属内是独特的，成为区分于其他近缘种的关键依据。更为重要的是，该物种的发现地点并非其类群惯常栖息的淡水水体，而是雪地，这一异常的生境选择挑战了人们对线形动物生态习性的传统认知，为研究该类群的环境适应性和生态位分化打开了新的窗口。

该发现不仅填补了巴基斯坦在线形动物门物种记录上的空白，具有重要的生物地理学意义，同时也提出了新的科学问题。Gordius nixus为何以及如何在雪地环境中活动？其完整的生活史，特别是越冬策略和宿主身份是什么？这些谜团有待于后续的生态学、行为学和分子生物学研究来解答。总之，这项研究不仅增加了一个新的物种记录，更是指向了一个前所未见的生物学现象，凸显了在非传统生境中探索生物多样性的重要性，并为进一步揭示铁线虫复杂的生命周期和广泛的适应潜力提供了宝贵的线索和独特的研究案例。